Zypressengewächse – Cupressaceae

 

 Von Joseph Henry Maiden (1859-1925), Lilian Margaret Flockton (1861-1953) http://www.anbg.gov.au/biography/flockton-lilian.html – http://purl.library.usyd.edu.au/setis/mvid/p00108 (see also http://adc.library.usyd.edu.au/data-2/p00108v2.pdf pp.93-94 for explanation of figures), Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6381282
 
Illustration aus Forest Flora NSW, Tafel 48 von Callitris-Arten
Zypressengewächse
Systematik
Reich: Pflanzen (Plantae)
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta)
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Coniferopsida
Ordnung: Koniferen (Coniferales)
Familie: Zypressengewächse
Wissenschaftlicher Name
Cupressaceae
Gray

Die Zypressengewächse (Cupressaceae) bilden eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Koniferen (Coniferales).

Zypressengewächse (Cupressaceae s. l.) umfassen auch die früher oft als eigenständige Familie betrachteten Sumpfzypressengewächse (Taxodiaceae). Innerhalb der Koniferen sind die Cupressaceae die einzige Familie, die – bis auf die Antarktis – auf allen Kontinenten und in beiden Hemisphären der Erde vorkommt. Die Cupressaceae weisen innerhalb der Koniferen die meisten Gattungen auf. Allerdings gehören nur 133 rezente Arten zu dieser Familie. Zahlreichen Gattungen wird nur eine Art zugeordnet.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Es sind immer verholzende Pflanzen, die als Bäume oder Sträucher wachsen.

Ein gemeinsames Kennzeichen sind die Blattorgane, die als Nadel- oder Schuppenblätter ausgebildet sind. Oft sind junge Triebe völlig von den kreuzweise gegenständigen oder wirtelig angeordneten, schuppenförmigen Blattorganen verdeckt. Dabei werden die seitlich liegenden Kantenblätter von den an der Ober- und Unterseite liegenden Flächenblättern unterschieden (siehe schematische Darstellung). Flächen- und Kantenblätter können sich sowohl in Größe als auch in Form unterscheiden. Keimlinge haben zwei bis fünf Keimblätter (Kotyledone), bei Taxodium sind es bis zu neun Keimblätter.

Generative Merkmale

Sie sind immer getrenntgeschlechtig; meistens einhäusig (monözisch); die Wacholder (Juniperus) bilden eine Ausnahme und sind zweihäusig (diözisch).

Es werden 1 bis 20 Samen pro Zapfen gebildet. Die Samen haben meist keine Flügel, es gibt auch Taxa mit zwei bis drei Flügeln am Samen.

Unterfamilie Callitroideae: Callitris columellaris

Lebensraum

Die Arten, die in der Familie der Cupressaceae zusammengefasst sind, kommen mit sehr unterschiedlichen Lebensraumbedingungen zurecht. Einige Gattungen wie etwa die Thuja und die Sequoia präferieren feuchte Lebensräume in Küstengebieten. Chamaecyparis und Taiwania kommen dagegen in hochgelegenen Monsunwäldern vor. Einige Juniperus-Arten kommen auch mit regenarmen Bedingungen zurecht. Cupressus dupreziana kommt sogar im Tassili-n’Ajjer-Massiv in der Zentralsahara Algeriens vor. Sie bilden dort zusammen mit Sahara-Myrte einen lichten Baumbestand, 300 km von dem nächsten Baumvorkommen entfernt. Je nach Quelle gibt es an diesem einzigen Standort nur noch 153 bis 213 Individuen. Die wenigen Exemplare sind Teil des UNESCO-Weltnaturerbes Tassili n’Ajjer und stark vom Aussterben bedroht.

Systematik

Die Familie Cupressaceae wurde 1822 durch John Edward Gray in A Natural Arrangement of British Plants, 2, Seiten 222, 225 aufgestellt. Ein Homonym ist Cupressaceae Rich. et Bartling, dieser Name wurde 1830 durch Louis Claude Marie Richard in Friedrich Gottlieb Bartling: Ordines Naturales Plantarum eorumque characteres et affinitates adjecta generum enumeratione veröffentlicht. Typusgattung ist Cupressus L. Synonyme für Cupressaceae Grey nom. cons. sind: Actinostrobaceae Lotsy, Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Athrotaxidaceae Nakai nom. inval., Athrotaxidaceae Doweld, Callitridaceae Seward, Cryptomeriaceae Hayata, Cryptomeriaceae Gorozh., Cunninghamiaceae Zucc., Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Diselmaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Fitzroyaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Libocedraceae Doweld, Limnopityaceae Hayata, Metasequoiaceae Hu & W.C.Cheng, Metasequoiaceae Miki ex Hu & W.C.Cheng, Microbiotaceae Nakai, Neocallitropsidaceae Doweld, Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikyan, Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Taiwaniaceae Hayata, Taxodiaceae Saporta nom. cons., Tetraclinaceae Hayata, Thujaceae Burnett, Thujopsidaceae Bessey, Widdringtoniaceae Doweld.

Cupressaceae sind eine sehr alte Pflanzengruppe: Es gibt Fossilfunde von Cupressaceae ab dem Jura, und molekulargenetische Daten (genetische Distanzen) können mit einigen dieser Fossilien kalibriert werden, wodurch die biogeographische Geschichte der Familie detailliert nachvollzogen werden kann.

In der Familie der Zypressengewächse (Cupressaceae) gibt es je nach Autor fünf oder sieben Unterfamilien mit etwa 29 Gattungen und etwa 142 Arten; viele Gattungen (17) sind monotypisch, bestehen also nur aus einer Art

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Sumachgewächse – Anacardiaceae

Von Descourtilz, J. Theodore.; Descourtilz, M. E.; Pichard. – https://www.flickr.com/photos/biodivlibrary/7795704628, Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=43094010
Illustration der Roten Mombinpflaume (Spondias purpurea)
Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=223096
Cashew (Anacardium occidentale), „Cashew-Nuss“ und „Cashew-Apfel“
Sumachgewächse
Systematik
  Eudikotyledonen  
Kerneudikotyledonen  
Rosiden  
Eurosiden II
Ordnung: Seifenbaumartige (Sapindales)
Familie: Sumachgewächse
Wissenschaftlicher Name
Anacardiaceae
(R.Br.) Lindl.

Die Sumachgewächse (Anacardiaceae; engl. cashew oder sumac family) bilden eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Seifenbaumartigen (Sapindales). Sie kommen mit etwa 70 bis 82 Gattungen und 600 bis 800 Arten weltweit vorwiegend in den Tropen und Subtropen, teilweise aber auch in gemäßigten Klimazonen vor. Einige Arten liefern essbare Früchte und Samen – medizinische Wirkungen wurden untersucht – und einige Arten sind Zierpflanzen.

Beschreibung und Ökologie

Vegetative Merkmale

Es sind meist immergrüne, verholzende Pflanzen: meist handelt es sich um selbständig aufrecht wachsende Bäume oder Sträucher, seltener Halbsträucher oder es sind Lianen. Einige Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Viele Arten weisen Harzgänge auf mit klaren oder milchigen Harzen, die sich schnell schwarz verfärben und einen typischen (Terpentin-) Harzgeruch besitzen. Holz, Blätter und Früchte können aromatisch bis giftig sein.

Die meist wechselständig, selten gegenständig oder in Wirteln, oft an den Zweigenden konzentriert, angeordneten Laubblätter riechen oft aromatisch. Die Blattspreite ist ungeteilt oder häufig unpaarig gefiedert (Ausnahme ist die paarig gefiederte Spondias bipinnata). Der Rand der Laubblätter oder Fiederblätter ist ganzrandig. Oft ist eine schwarze Blattzeichnung vorhanden. Nebenblätter fehlen.

Blütenstände und Blüten

Es werden end- oder seitenständige, scheindoldige oder rispige Blütenstände gebildet. Die Deckblätter sind meist klein, nur selten groß; bei Dobinea sind sie häutig und mit den Blütenstielen verwachsen. Die Blüten sind zwittrig oder eingeschlechtig. Die Arten können einhäusig (monözisch), zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig, gynodiözisch oder polygamomonözisch sein.

Die relativ kleinen Blüten sind radiärsymmetrisch und drei- bis oft fünfzählig. Sie besitzen eine doppelte oder einfache (sepalin und hochblattartig bei Pistacia) Perianth. Selten fehlen die Blütenhüllblätter (Dobinea). Die drei bis fünf Kelchblätter sind an der Basis verwachsen. Die drei bis fünf Kronblätter sind frei oder selten an der Basis verwachsen. Es sind ein (AnacardiumMangifera) oder zwei Kreise mit je fünf Staubblättern (selten insgesamt zwölf Staubblätter) vorhanden. Entweder sind alle Staubblätter fertil oder es sind ein bis neun Staminodien vorhanden. Die immer schlanken Staubfäden sind manchmal an ihrer Basis verwachsen (Anacardium). Die Staubbeutel besitzen vier Pollensäcke. Es ist ein Fruchtblatt vorhanden oder zwei bis fünf (selten bis sechs) Fruchtblätter sind zu einem synkarpen, meist oberständigen, selten halbunterständigen bis unterständigen (PegiaSemecarpus) Fruchtknoten verwachsen, bei Dracontomelon sind sie nicht vollständig verwachsen. Jedes Fruchtknotenfach enthält eine apotrope Samenanlage. Oft wird nur ein Fruchtblatt voll entwickelt. Der meist einzige Griffel endet mit ein bis fünf Narben; manchmal sind auch drei bis sechs Griffel vorhanden (Buchanania). Ein meist intrastaminaler, nektarproduzierender Diskus ist meist deutlich ausgebildet. Bei vielen heute in diese Familie eingegliederten Gattungen sind die Blüten und Blütenstände stark reduziert. Dies führte dazu, dass sie als eigene Familien geführt wurden. So besitzen die früheren Blepharocaryaceae kompakte, involucrate Blütenstände, den zweihäusig getrenntgeschlechtigen früheren Julianaceae und Podoaceae fehlen bei den weiblichen Blüten Blütenhüllblätter. Den windbestäubten Arten fehlen meist ein Diskus und die Blütenhüllblätter.

Fruchtstände, Früchte, Samen und Ausbreitung

Es werden meist Steinfrüchte gebildet, jedoch gibt es in dieser Familie eine große Fülle an Fruchttypen. Die Ausbreitungsmechanismen sind vielfältig. Bei zwei Gattungen, Anacardium und Semecarpus, wird ein fleischiger, essbarer Arillus (hier Hypokarp genannt) unter der Steinfrucht gebildet, der aus dem Fruchtstiel und dem Blütenboden gebildet wird. Innerhalb der Gattung Anacardium fehlt einzig bei Anacardium microsepalum ein Arillus; diese Art gedeiht in wassergefluteten Wäldern des Amazonas und wird vermutlich von großen Fischen verbreitet. Bei drei weiteren Gattungen, MangiferaPoupartiopsis und Spondias, wird ebenfalls von Wasserverbreitung berichtet. Um durch den Wind verbreitet zu werden, gibt es unterschiedliche Anpassungen, beispielsweise vergrößerte Kelchblätter (AstroniumLoxostylisMyracrodruonParishia), vergrößerte bleibende Kronblätter (GlutaSwintonia), breite Hochblätter (Dobinea), ein Flügel, der aus der abgeflachten Fruchtstandsachse gebildet wird (Amphipterygium), und bei manchen Gattungen besitzen die Ränder der Früchte Haare (ActinocheitaBlepharocaryaOchoterenaea). Statt Steinfrüchten werden bei einigen Gattungen Samaras (Flügelnüsse) ausgebildet: bei CampylopetalumCardenasiodendronDobineaLaurophyllusPseudosmodingiumSmodingium ist um den ganzen Rand der Früchte ein häutiger Flügel ausgebildet oder bei FaguetiaLoxopterygiumSchinopsis ein Flügel auf nur einer Seite. AmphipterygiumOrthopterygium bilden flugfähige Sammelfrüchte (Synkarpien). Trockene, achänenartige Früchte werden bei Apterokarpos gebildet. Bei Cotinus ist der Fruchtstand mit lang behaarten Blütenstandsachsen die Verbreitungseinheit. Diese Anpassungen mit verwehbaren Früchten scheint einherzugehen mit Besiedlung trockener Habitate. Eine trockene Frucht wird bei Dobinea gebildet. Das Epikarp ist dünn, das Mesokarp ist meist fleischig, faserig und das Endokarp ist hart. Der Embryo ist oft gekrümmt.

Chromosomen und Inhaltsstoffe

An Chromosomenzahlen wurden n = 7-12, 14-16, 21 gefunden.

Bei etwa einem Viertel aller Arten, aber allen der Unterfamilie Anacardioideae kommen toxische Dihydroxybenzole mit langen unverzweigten Seitenketten vor, die bei Berührung der Pflanzenteile zu Hautreizungen führen. Das Endosperm ist ölhaltig und manchmal stärkehaltig.

Vorkommen

Arten aus der Familie der Anacardiaceae sind weltweit in trockenen bis feuchten Gebieten verbreitet. Meist gedeihen sie in feuchten Tieflands-Habitaten. Hauptsächlich kommen sie in den Tropen und Subtropen vor, aber einige Arten reichen auch bis in die gemäßigten Breiten. In der Neuen Welt reicht die Verbreitung von Kanada bis Patagonien, es gibt Vorkommen in Afrika, Südeuropa, gemäßigten bis tropischen Asien, tropischen bis subtropischen Australien und auf den meisten der Pazifischen Inseln. Keine Arten dieser Familie gibt es in Nordeuropa, gemäßigten und trockenen Australien, Neuseeland, auf den Galapagos-Inseln, in extremen Wüstengebieten und großen Höhenlagen; aber sie erreichen Höhenlagen bis zu 3500 Meter. Das Zentrum der Artenvielfalt ist Malesien.

Systematik

Bernard de Jussieu stellte 1759 die heute hier eingeordneten Gattungen in eine Unterordnung einer Ordnung „Terebintaceae“; sein Neffe Antoine Laurent de Jussieu veröffentlichte 1789 diese Klassifikation in Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV (Apud Viduam Herissant et Theophilum Barrois, Paris). Robert Brown bearbeitete die gleichen Gattungen 1818 in der Veröffentlichung bei John Murray über die von James Kingston Tuckey geleiteten Expedition zum Kongo und das dabei erstellte Herbarium von Christen Smith. Augustin Pyramus de Candolle veröffentlichte 1824, mit Robert Browns Cassuvlae oder Anacardeae, eine andere Beschreibung dieser Verwandtschaftsgruppe mit den Gattungen AnacardiumSemecarpusHoligarnaMangiferaBuchananiaPistaciaAstroniumComocladia und Picramnia. John Lindley stellte 1831 eine neue Beschreibung dieser Verwandtschaftsgruppe mit den Anacardieae und Sumachineae, dabei gibt er den Namen „Terebintaceae“ zugunsten Anacardiaceae auf und ergänzte die Gattungen AnacardiumHoligarnaMangiferaRhusMauria. Typusgattung ist Anacardium L.

Die Familie Sumachgewächse (Anacardiaceae) umfasst vier Unterfamilien mit 70 bis 82 Gattungen und etwa 600 bis 800 Arten.

Nutzung

Einige Arten und ihre Sorten werden weltweit (in den Tropen) angebaut. Sie dienen der Gewinnung essbarer Früchte und Samen, der Gewürzgewinnung (so beim Gerber-Sumach), als Ausgangsstoff für pharmazeutische Produkte und Holz. Einige Arten werden als Zierpflanzen verwendet. Weltweit bekannt sind: Mango (Mangifera indica), Pistazie (Pistacia vera), Cashew (Anacardium occidentale) und Brasilianischer Pfefferbaum (Schinus terebinthifolia). Andere Nutzpflanzen sind nur in ihren pantropischen Anbaugebieten verbreitet, wie die Spondias-Früchte, die Marula (Sclerocarya birrea) in Afrika oder in der Neotropis die Antrocaryon-Früchte, ihre Vermarktung ist eingeschränkt auf Grund der schlechten Transportfähigkeit.

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Sternanisgewächse – Schisandraceae

Von Philipp Franz von Siebold and Joseph Gerhard Zuccarini – Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband)., Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=785739
Kadsura japonica, Illustration

Sternanisgewächse
Systematik
Reich: Pflanzen (Plantae)
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta)
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Ordnung: Austrobaileyales
Familie: Sternanisgewächse
Wissenschaftlicher Name
Schisandraceae
Blume

Die Sternanisgewächse (Schisandraceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Austrobaileyales. Die Areale der Arten reichen von Sri Lanka über Südostasien bis zum westlichen Malaiischen Archipel, und von den südöstlichen USA bis zum östlichen Mexiko. Eine bekannte Art ist der Echte Sternanis (Illicium verum).

Sternanis – Balgfruchtstand – – Bild von Ajale auf Pixabay 

Beschreibung

Es sind verholzende Pflanzen: Sträucher, Bäume und Lianen. Es sind Öl- oder Schleimdrüsen vorhanden. Sie enthalten ätherische Öle. Die wechselständigen Laubblätter sind einfach, krautig bis lederig und gestielt. Der Blattrand ist glatt oder gezähnt. Nebenblätter fehlen.

Die mehr oder weniger radiärsymmetrischen Blüten sind schraubig (spiralig) aufgebaut, nicht in Wirteln. Die Blütenhülle besteht aus schraubig angeordneten (fünf bis) zwölf bis viele Blütenhüllblättern, bei denen entweder ein gradueller Übergang von Kelch- zu Kronblättern zu beobachten ist oder alle Blütenhüllblätter sind gleich gestaltet. Bei Schisandra und Kadsura sind die Blüten eingeschlechtig, bei Illicium zwittrig. In männlichen und zwittrigen Blüten sind vier bis viele fertile Staubblätter vorhanden. Es sind tricolpate Pollenkörner vorhanden. In weiblichen und zwittrigen Blüten sind (fünf bis) sieben bis 15 (bis 21, bis viele) freie, oberständige Fruchtblätter vorhanden.

Es werden Balgfrüchte oder Beeren gebildet oder die Früchte werden als fleischige Sammelfrüchte mit zweisamigen Teilfrüchten interpretiert.

Systematik

Der botanische Name der Typusgattung Schisandra leitet sich aus den griechischen Wörtern: schizein für spalten und anerandros für Mann, männliches Organ ab, dies bezieht sich auf die getrennten Theken mancher Schisandra-Arten. 

Verbreitung

Indien, Süd- bis Ostasien, Nord- bis Mittelamerika

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Schwertliliengewächse – Iridaceae

Von Curtis’s Botanical Magazine, vol. 111 [ser. 3, vol. 41]: t. 6829 (1885) [M. Smith] – http://plantillustrations.org/ILLUSTRATIONS_HD/4336.jpg, Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=24486292
Illustration von Olsynium filifolium 
Schwertliliengewächse
Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta)
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)  
Monokotyledonen
Ordnung: Spargelartige (Asparagales)
Familie: Schwertliliengewächse
Wissenschaftlicher Name
Iridaceae
Juss.

Die Schwertliliengewächse (Iridaceae) bilden eine weltweit verbreitete Pflanzenfamilie in der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales). Die bekanntesten Gattungen sind die namensgebenden Schwertlilien (Iris) und die Gladiolen (Gladiolus).

Beschreibung

Die Schwertliliengewächse können von anderen Einkeimblättrigen (Monokotyledonen) vor allem durch die oft schwertförmigen Laubblätter, deren Ober- und Unterseite morphologisch gleich (unifacial) sind und die Blüten mit nur einem Kreis mit drei Staubblättern sowie (außer in der Gattung Isophysis) einem unterständigen Fruchtknoten unterschieden werden.

Erscheinungsbild

Schwertliliengewächse sind meistens ausdauernde, krautige Pflanzen, nur selten sind sie einjährig (einige Sisyrinchium-Arten). Die Arten der Unterfamilie Nivenioideae verholzen.

Die Grundform der unterirdischen Überdauerungsorgane innerhalb der Familie ist ein kriechendes, ausdauerndes Rhizom, das meist kurz ist. In der Tribus Tigrideae haben sich zwiebelähnliche Knollen herausgebildet, die mit trockenen, bräunlichen Umhüllungen („Tunika“) umgeben sind. Auch in den Untergattungen ScorpirisXiphion und Reticulata der Schwertlilien (Iris) kommen zwiebelähnliche Knollen vor, die dort wahrscheinlich unabhängig voneinander entstanden sind. Die Bildung von Knollen ist eine grundlegende Eigenschaft der Unterfamilie Crocoideae, tritt aber auch in einigen afrikanischen Gattungen der Untertriben Homeriinae und Ferrariinae innerhalb der Tribus Irideae auf. In den Crocoideae haben die Knollen einen ausgeprägten Zentralzylinder, bilden Wurzeln aus der Knollenbasis und bestehen meist aus mehreren Internodien. Die Ausbildung der Knollen unterscheidet sich innerhalb der Triben. In der Tribus Watsonieae entstehen sie aus einer achselständigen Knospe an der Basis des Blütensprosses, die Sprossung an der Knolle entsteht in der Knollenspitze. Im Gegensatz dazu entsteht in den Croceae zumindest ein Teil der Knollen aus der Basis des Blütensprosses, die Triebe des nächsten Jahres entstehen aus Knospen in den oberen Knoten der Knolle. Die Knollen innerhalb der Tribus Irideae haben einen diffus ausgeprägten Zentralzylinder, die Wurzeln entspringen einer Knospe an der Knollenspitze.

Blätter

Die Laubblätter sind für gewöhnlich schwertförmig und auf Ober- und Unterseite morphologisch und anatomisch gleich (unifacial) und stehen an einer offenen Blattscheide. Abweichungen davon treten mit den gefalteten Blättern der Tigridieae und einiger Crocoideae (Babiana und die meisten Arten von Crocosmia) auf. Dorsiventrale Nebenblätter mit unterschiedlichen Blattoberflächen haben sich mehrfach ausgebildet, vor allem in den afrikanischen Homeriinae, eine Untertribus der Tribus Irideae. Die Untergattungen ScorpirisXiphium und Reticulata der Schwertlilien (Iris) haben Blätter mit unterschiedlicher Ober- und Unterseite. Dorsiventrale Blätter treten in den Ixioideae sowie den Gattungen der Krokusse (Crocus) und Syringodea. Geschlossene Blattscheiden sind in der ganzen Unterfamilie Crocoideae zu finden, gelegentlich treten sie auch in der Unterfamilie Iridoideae auf.

Blütenstände

Die Grundform der Blütenstände der Familie ist das sogenannte Rhiphidium, eine spezialisierte, eingabelige Zyme. In der Unterfamilie Iridoideae stehen diese Rhiphidien entweder terminal an den Haupt- und Nebenspossen und können unterschiedlich gestaltet, rispig angeordnet sein, oder sie stehen terminal einzeln oder in Gruppen aus wenigen Rhiphidien. Diese Rhiphidien bestehen aus zwei großen, tragblattartigen Blütenscheiden, die jeweils einige bestielte Blüten umhüllen, die einem gemeinsamen Ansatzpunkt entspringen. Die Blüten werden nacheinander aus den Scheiden gehoben, je nach Anzahl der Blüten über einen Zeitraum von bis zu einer Woche. Für die Unterfamilie Nivenioideae sind meist paarweise verwachsene Rhiphidien charakteristisch. In der Gattung Isophysis der monogenerischen Unterfamilie Isophysidoideae stehen die Blüten einzeln, sind aber wie die Rhiphidien der Iridoidae von zwei gegenüberstehenden Blütenscheiden umgeben. In der Unterfamilie Crocoideae sind die Blüten aufsitzend und jeweils von einem äußeren Tragblatt und einem inneren, zweiteiligen Vorblatt umgeben. Außer in der Gattung Pillansia sind die Blüten aller Ixioideae an einer geraden oder leicht gebogenen Achse angeordnet, die damit eine Art Ähre bilden. In der Gattung Pillansia sind die Blüten rispenförmig angeordnet. In einigen Crocoideae sind die Ähren reduziert, so dass die Blüten einzeln oder an jeder Verzweigung der Blütenachse einzeln stehen. Diese Form des Blütenstandes tritt beispielsweise in den Gattungen RomuleaSyringodea und den Krokussen (Crocus) auf.

Blüten

Blütendiagramm der Iridaceae am Beispiel von Iris

Die zwittrigen Blüten der Schwertliliengewächse sind in Farbe, Größe und Form sehr variabel, grundlegende Eigenschaften sind die Dreizähligkeit und der Verlust des inneren Kreises der Staubblätter. Außer bei den Isophysidoideae ist der Fruchtknoten unterständig. Die Blüten sind oft radiärsymmetrisch, Ausnahmen bilden ein großer Teil der Crocoideae sowie die Gattung Diplarrhena aus den Iridoideae die zygomorph sind.

Die Blütenhüllblätter sind in allen Crocoideae sowie einigen Nivenioideae (NiveniaWitsenia), Patersonioideae und Iridoideae (Schwertlilien (Iris), Moraea sect. TubifloraOlsynium) miteinander verwachsen. Eine Kronröhre ist für alle Crocoideae typisch, die Blüten dieser Unterfamilie sind mit einer Blühdauer von mindestens zwei Tagen sehr langlebig und besitzen eine unverzweigte Venatur, was sie von den kurzblühenden Blüten mit verzweigter Venatur der Iridoideae und Nivenioideae unterscheidet. Die Isophysidoideae haben ebenfalls langlebige Blüten.

Die Staubblätter zeichnen sich in den meisten Gattungen der Triben Mariceae und Tigridieae durch einen relativ schwachen Staubfaden aus, der kaum zum Stützen der Staubbeutel beiträgt. Diese sind daher leicht mit den oberen Teilen des Griffels verwachsen. In einigen Irideae und Tigridieae sind die Staubfäden miteinander verwachsen. Die Pollen der Schwertliliengewächse sind einfach gefurcht und besitzen ein dachförmig-netzartiges Exine (Pollenkornoberfläche). Die Crocoideae weichen leicht davon ab, das Exine ist hier fein punktiert und häufig fein bestachelt. Pollen ohne Apertur kommen in den Gattungen Syringodea und den Krokussen (Crocus) vor. Zweifurchige Pollen kommen häufig in den Tigridieae. Synkolpate Pollen treten häufig in den Iridoideae auf. Akolpate oder anomatreme Pollenkörner sind für einige Sektionen und Untergattungen der Schwertlilien (Iris) belegt.

Der Griffel innerhalb der Isophysidoideae und der Nivenioideae besteht aus relativ kurzen Lappen beziehungsweise Verzweigungen und ist auf der gesamten Oberfläche narbig. In viele Iridoideae haben die Griffel lange Verzweigungen, die oftmals über den Griffel selbst hinausstehen. Die Ränder dieser Verzweigungen sind zusammengerollt, so dass sie röhrenförmig sind und nur die Spitze narbig ist. In den Irideae, Mariceae und einigen Gattungen der Tigridieae ist dieser Aufbau weiter spezialisiert: die Spitzen der Griffelverzweigungen sind zu paarweise vorliegenden, aufrechten, nichtnarbigen Fortsätzen umgebildet, die narbige Oberfläche ist auf den unteren Teil beschränkt. In den Irideae sind die Fortsätze zusätzlich abgeflacht und kronblattähnlich, die Narbenoberfläche ist oftmals nur ein kleiner Bereich in der Mitte der Fortsätze. In den Trimezieae und vielen Tigridieae sind die Griffelfortsätze verdickt, der Narbenlappen hat selbst oft ein zweites Paar an aufrecht stehenden Fortsätzen, die den Fortsätzen an den Stempelverzweigungen ähneln, aber kleiner sind. In einigen Gattungen sind diese Griffelaufbauten zurückgebildet, so in den Eleutherine und Calydorea, wo sie nur lange, fadenförmige Arme bilden und in den NemastylisAlophia und den Tigerblumen (Tigridia), die paarweise vorliegende, für gewöhnlich schlanke Griffellappen besitzen.

Früchte und Samen

Die fachspaltigen (lokuliziden) Kapselfrüchte besitzt drei Fruchtfächer, in denen die Samen in ein oder zwei Reihen stehen. Der Embryo liegt gerade im Samen und das Endosperm ist fleischig oder hornartig. Die Samen können einen Arillus oder Flügel besitzen.

Systematik

Die Familie der Schwertliliengewächse (Iridaceae) besteht nach Goldblatt 2008 aus jetzt sieben Unterfamilien mit 66 Gattungen und etwas mehr als 2.000 Arten

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Pfeffergewächse – Piperaceae

Von Franz Eugen Köhler, Köhler's Medizinal-Pflanzen – List of Koehler Images, Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=255428
Schwarzer Pfeffer (Piper nigrum), Illustration
Pfeffergewächse
Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta)
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)  
Magnoliids
Ordnung: Pfefferartige (Piperales)
Familie: Pfeffergewächse
Gattung: Piper
Wissenschaftlicher Name
Piperaceae
Giseke

Die Pfeffergewächse (Piperaceae) sind eine Pflanzenfamilie aus der Ordnung der Pfefferartigen (Piperales). Die 13 Gattungen mit etwa 3600 Arten sind in den Subtropen bis Tropen fast weltweit verbreitet. Die für den Menschen wichtigste Gattung aus dieser Familie ist der Pfeffer (Piper).

Beschreibung

Es sind verholzende Pflanzen: kleine Bäume und aufrechte, windende oder schlingende Sträucher (Lianen) oder einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Es werden oft Rhizome ausgebildet. Einige Arten duften aromatisch. Pflanzenteile können behaart bis unbehaart oder mit Drüsen bedeckt sein. Sie wachsen terrestrisch oder epiphytisch; einige Arten sind sukkulent. Die meist wechselständig und spiralig oder seltener gegenständig oder wirtelig angeordneten, meist gestielten Laubblätter sind einfach und krautig oder fleischig. Der Blattrand ist glatt. Nebenblätter sind meist vorhanden und sind oft mit den Blattstielen verwachsen.

Die Blüten sind in endständigen, kolbenförmigen, ährigen Blütenständen angeordnet; selten sind es doldige, bei Zippelia traubige Blütenstände. Jede Blüte steht fast immer ohne Blütenstiel über einem kleinen Deckblatt. Die kleinen Blüten sind zwittrig oder bei Piper eingeschlechtig; wenn sie eingeschlechtig sind dann sind die Arten meist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die Blüten besitzen keine Blütenhüllblätter. Es sind ein bis zehn meist freie Staubblätter vorhanden. Ein Teil der Staubblätter kann zu Staminodien umgewandelt sein. Die (zwei bis fünf) meist vier Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, einfächerigen Fruchtknoten verwachsen, der mit basaler Plazentation nur eine Samenanlage enthält. Die Griffel enden meist in drei bis vier Narben.

Es werden Beeren oder Steinfrüchte gebildet, sie enthalten nur einen Samen. Der Same besitzt nur spärlich Endosperm, viel stärkehaltiges Perisperm und einen winzigen Embryo.

Inhaltsstoffe

Die ätherischen Öle enthalten meist Alkaloide.

Systematik

Die Gattung Peperomia bildete früher eine eigenständige Familie Peperomiaceae A.C.Smith, jetzt wird sie den Piperaceae zugeordnet. Die Familie Piperaceae wurde 1792 von Paul Dietrich Giseke in Praelectiones in ordines naturales plantarum, S. 123 und am 13. Juni 1824 von Carl Adolf Agardh in Aphor. Bot., S. 201 beschrieben. Typusgattung ist Piper L.

Die Familie der Pfeffergewächse (Piperaceae) wird seit M.-S. Samain et al. 2008 in drei Unterfamilien neu aufgegliedert. Davor gab es die zwei Unterfamilien Piperoideae und Peperomioideae. Heute gehören fünf Gattungen mit etwa 3600 Arten zur Familie. Wenn aus der Gattung Piper verschiedene Gattungen ausgegliedert sind können es bis zu zehn Gattungen mehr sein.

  1. Piperoideae Arnott (Syn.: Peperomioideae): Sie enthält nur zwei Gattungen mit etwa 3600 Arten:
  2. Peperomien (Peperomia Ruiz & Pav.): Die 1500 bis 1700 Arten sind in den Tropen fast weltweit verbreitet.
  3. Pfeffer (Piper L., Syn.: Anderssoniopiper Trel., Arctottonia Trel., Artanthe Miq., Chavica Miq., Discipiper Trel. & Stehlé,  Lepianthes Raf., Lindeniopiper Trel., Macropiper Miq., Ottonia Spreng., Pleiostachyopiper Trel., Pleistachyopiper Trel., Pothomorphe Miq., Trianaeopiper Trel.): Die etwa 2000 Arten sind fast weltweit in hauptsächlich tropischen Gebieten verbreitet.
  4. Zippelioideae Samain & Wanke: Sie enthält nur zwei Gattungen mit etwa sechs Arten. Sie besitzt ein disjunktes Areal mit Vorkommen von China bis zum Malaiischen Archipel und in Zentral- bis Südamerika:
  5. Zippelia Blume: Sie enthält nur eine Art:
  6. Zippelia begoniifolia Blume ex Schultes & J.H.Schultes: Sie ist im tropischen Asien verbreitet. Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 38.
  7. Manekia Trel. (Syn.: Sarcorhachis Trel.): Die etwa vier Arten sind in der Neotropis verbreitet.
  8. Verhuellioideae Samain & Wanke: Sie enthält nur eine Gattung:
  9. Verhuellia Miq.: Die etwa drei Arten kommen auf Kuba und Hispaniola vor.

Nutzung

Einige Arten werden als Zierpflanzen verwendet.

Verwendung als Medizin in China

Peperomia blandaPeperomia tetraphylla und Piper nigrum

Verwendung als Gewürz

Piper hainanensePiper hanceiPiper hongkongensePiper nigrumPiper sarmentosumPiper wallichiiPiper wangii und Piper yunnanense

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Orchideengewächse – Orchidaceae

Von Autor unbekannt – Otto Brunfels. Kräuterbuch, Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=75745100
„Knabenkraut Männlin“ und „Knabenkraut Weiblin“. Otto Brunfels 1532. Alte Orchideen-Abbildungen aus Europa: 6. bis 15. Jahrhundert: Mainzer Kräuterbuch-Incunabeln: 16. Jahrhundert
CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2988338
Phalaenopsis hieroglyphica (links oben)
Wespen-Ragwurz (Ophrys tenthredinifera) (rechts oben)
Paphiopedilum concolor (links unten)
Maxillaria tenuifolia (rechts unten)
Orchideen
Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta)
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)  
Monokotyledonen
Ordnung: Spargelartige (Asparagales)
Familie: Orchideen
Wissenschaftlicher Name
Orchidaceae

Die Orchideen oder Orchideengewächse (Orchidaceae) sind eine weltweit verbreitete Pflanzenfamilie. Die zwei hodenförmigen Wurzelknollen der Knabenkräuter (von griechisch ὄρχις orchis ‚Hoden‘) haben der gesamten Pflanzenfamilie ihren Namen gegeben. Nach den Korbblütlern (Asteraceae) stellen die Orchideen die zweitgrößte Familie unter den bedecktsamigen Blütenpflanzen dar. Sie werden als besonders schön angesehen, und vielen gilt die Orchidee als Königin der Blumen. Sie gehören innerhalb der Klasse der Bedecktsamer zu den Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen). Etwa 1000 Gattungen mit 15.000 bis 30.000 Arten werden von den Botanikern anerkannt.

Merkmale

Allgemeines

Die Pflanzentaxa der Familie Orchideen unterscheiden sich nur durch einige wenige eindeutige Merkmale von anderen verwandten Pflanzenfamilien der Einkeimblättrigen Pflanzen. Dabei gibt es trotz der vielfachen Merkmale, die bei den meisten Orchideenarten zu finden sind, nur sehr wenige, die bei allen vorkommen.

Die Orchideen weisen folgende spezifische Merkmale auf:

  1. Orchideen besitzen in der Regel eine Säule (Gynostemium). Durch das teilweise oder vollständige Zusammenwachsen des einzigen fruchtbaren Staubblattes (Stamen) und des Stempels entsteht ein einziges Blütenorgan
    (Pflanzen der Unterfamilie Cypripedioideae mit zwei Stamina und Apostasioideae mit zwei oder drei Stamina)
  2. die Pollenkörner sind zu den sogenannten Pollinien zusammengeballt
  3. Orchideen bilden zahlreiche sehr kleine Samen, die in der Regel nicht ohne Symbiosepilze keimfähig sind
  4. das in der Symmetrieachse gelegene Blütenhüllblatt des inneren Hüllblattkreises (drittes Kronblatt = Petalum) unterscheidet sich meist deutlich von den anderen und wird Lippe oder Labellum genannt. Es steht dem fruchtbaren Staubblatt (Teil der Säule) gegenüber
  5. die Blüten sind in der Regel zygomorph (monosymmetrisch, dorsiventral). Ausnahmen finden sich beispielsweise in den Gattungen MormodesLudisia und Macodes. Die Blüten der meisten Orchideenarten zeichnen sich dadurch aus, dass sie sich von der Knospenbildung bis zur Blütenentfaltung um 180° drehen. Dies wird als Resupination bezeichnet. Es gibt auch Arten, bei denen sich der Blütenstiel um 360° dreht (hyper-resupiniert).

Orchideen sind in der Regel ausdauernde Pflanzen, könnten theoretisch je nach Wuchsform unbegrenzt lange weiterwachsen (jedes Jahr ein oder mehrere Neutriebe oder permanentes Weiterwachsen eines Sprosses). Es ist aber nur sehr wenig darüber bekannt, welches Alter Orchideen erreichen können.

Wuchsformen

Orchideen können auf verschiedene Art und Weise wachsen. Man unterscheidet dabei folgende Formen:

  1. epiphytisch, auf anderen Pflanzen wachsend (nicht als Schmarotzer)
  2. terrestrisch, auf dem Boden wachsend
  3. lithophytisch, auf Felsen oder Steinen wachsend

Mehr als die Hälfte aller tropischen Arten wachsen als Epiphyten auf Bäumen. Sie besitzen spezielle morphologische (Velamen radicum, Pseudobulben) und physiologische (CAM-Mechanismus) Besonderheiten, um mit den teilweise widrigen Bedingungen wie Trockenheit und Nährstoffmangel im Kronenraum zurechtzukommen.

Ihre Größe ist sehr unterschiedlich, sie kann von wenigen Millimetern (Platystele jungermannioidesAnathalis manausesis) bis zu einigen Metern (Tiger-Orchidee) betragen.

Habitus

Man unterscheidet monopodial wachsende Orchideen, die eine an der Spitze weiterwachsende einheitliche Sprossachse besitzen (teilweise auch mit Verzweigungen) und sympodial wachsende Orchideen, die durch Verzweigung nacheinanderfolgende Sprossglieder mit begrenztem Spitzenwachstum ausbilden. Bei den monopodial wachsenden Orchideen dienen Blätter und/oder Wurzeln als Speicherorgane, während die sympodial wachsenden Orchideen dazu mehr oder weniger dicke ein- oder mehrgliedrige Pseudobulben ausbilden. Einige Orchideengattungen bilden auch unterirdische Speicherorgane (Kormus). Neben den beiden angeführten Wachstumsformen gibt es aber auch seltene Abwandlungen, die nicht dem normalen Schema monopodialen vs. sympodialen Wachstums entsprechen. So bilden etwa viele Arten der Pleurothallidinae (z. B. PleurothallisLepanthes) trotz sympodialen Wuchses keine Pseudobulben aus, sondern haben stattdessen fleischige Blätter.

Wurzeln

Orchideen bilden keine Primärwurzel (Pfahlwurzel) aus, sondern nur sekundäre Wurzeln, die dem Spross entspringen. In ihrer Dicke unterscheiden sie sich teilweise ziemlich deutlich. Beim überwiegenden Teil der Orchideen weisen die Wurzel ein Velamen auf. Neben ihrer Funktion als Aufnahmeorgan für Wasser und Nährstoffe dienen sie oft auch als Haft- und Halteorgan. Dies ist besonders bei epiphytisch wachsenden Arten von Bedeutung. Die Form der Wurzeln hängt im Wesentlichen davon ab, wo sie wachsen. Während die frei in der Luft hängenden Wurzeln der Epiphyten bzw. die Wurzeln, die völlig in den Boden wachsen, meist zylindrisch sind, weisen die Haft- und Haltewurzeln, die auf den Oberflächen wachsen, eine eher abgeflachte Form auf. Bei einigen Arten sind die Wurzeln chlorophylltragend, um auch während klimatisch bedingtem Blattabwurf weiterhin Nährstoffe verarbeiten zu können. Die Wurzeln der Orchideen verzweigen eher selten. Sie haben eine Lebensdauer, die von verschiedenen Umweltfaktoren abhängt und kürzer ist als die des Sprosses. Die Neubildung von Wurzeln erfolgt in der Regel mit dem Wachstum des neuen Sprosses zum Ende der Vegetationsperioden oder auch während der Wachstumsphase. Bei vielen terrestrischen Orchideenarten bilden sich an den Wurzeln Speicherorgane oder knollenähnliche Gebilde. Bei einigen Gattungen ist es möglich, dass sich an den Wurzeln Adventivknospen bilden, aus denen neue Sprosse entstehen.

Neben der Mykorrhiza, die für die embryonale Entwicklung aus einem Samen notwendig ist, gibt es auch in den Wurzeln Mykorrhiza. Dabei wachsen die Pilzfäden in die äußeren oder unteren Zellschichten der Wurzeln oder Rhizomen. Die Orchideen nehmen auch in diesem Fall durch Verdauung von Pilzteilen oder -ausscheidungen Nährstoffe auf. Da der Pilz, der das Protokorm (Keimknöllchen) befällt, in der Regel nicht mit den neuen Wurzeln nach außen wächst, muss die Mykorrhiza jedes Jahr von neuem (mit der Bildung neuer Wurzeln) ausgebildet werden. Bei ausreichendem Angebot von Licht und Nährstoffen sind Orchideen in der Regel nicht auf diese Mykorrhiza angewiesen. Ausnahmen sind die myko-heterotroph lebenden Orchideen.

Blätter  

Der überwiegende Teil der Orchideen besitzt parallelnervige Blätter mit kaum sichtbaren Querverbindungen. Sie sitzen in der Regel zweireihig, abwechselnd an den entgegengesetzten Seiten des Sprosses. Viele Orchideen bilden nur ein einziges richtiges Blatt aus, die Anlagen der Blätter sind jedoch ebenfalls zweireihig. Die Form der Blätter und Blattspitzen, die Festigkeit, die Färbung und der Blattaufbau variieren sehr stark.

  1. Blattformen (Auswahl): kreisrund, elliptisch, eiförmig, verkehrt-eiförmig, nierenförmig, spatelig, spießförmig, länglich, borstenförmig
  2. Form der Blattspitzen (Auswahl): abgerundet, stumpf, spitz, dreispitzig, eingekerbt, eingeschnitten, ungleich scharf gezähnt
  3. Blattränder: in der Regel glatt, teilweise leicht gewellt, nur selten deutlich gekräuselt (Lepanthes calidictyon)
  4. Blattaufbau: mit und ohne Blattstiel
  5. Festigkeit der Blätter: variiert von dünn und weich über fleischig fest bis hin zu sukkulenten Blättern
  6. Blattfarbe: in der Regel Grün in den unterschiedlichsten Abstufungen (von Hell- bis tiefem Dunkelgrün), aber auch vollständig bzw. zum Teil (Unterseiten) rötlich bis rotbraun, oder chlorophyllarm oder -frei vollständig oder zum Teil hell bis weiß

Viele Arten verlieren klimatisch bedingt ihre Blätter, um sie zu Beginn des nächsten Vegetationszyklus neu auszubilden. Während bei dem überwiegenden Teil dieser Arten die Blätter tatsächlich nur einjährig sind, gibt es ebenso Arten, die ihre Blätter nur unter widrigen Standortbedingungen abwerfen bzw. unter günstigen Bedingungen behalten. Es gibt aber auch Arten, die völlig blattlos wachsen (Dendrophylax lindenii). Dafür besitzen sie chlorophylltragende Wurzeln.

Blütenstand  

Die Blütenstände der Orchideen sind in der Regel traubenförmig, an denen sich je nach Art bis zu hundert und mehr Blüten ausbilden können. Wachsen verzweigte Blütenstände (rispenförmig), so ist die Traubenform jeweils an den äußersten Zweigen zu finden. Neben den trauben- oder rispenförmigen Blütentrieben gibt es aber auch eine Vielzahl von Orchideen, die nur einblütig sind. Bei einigen Arten bilden sich nacheinander mehrere Blüten an demselben Blütentrieb, wobei jedoch nie mehr als eine Blüte geöffnet ist (z. B. Psychopsis papilio). Die Blütenstände können an jeder Stelle des Sprosses der Orchidee entspringen. Dabei wird zwischen endständigen (terminal (an der Triebspitze), apikal (zentral am Triebansatz)) und seitenständigen (lateral) Blütenständen unterschieden. Meist entspringen die Blütentriebe einer Blattachsel. Aufgrund der Wuchsrichtung sind die Blütenstände der monopodialen Orchideen immer seitenständig. Die einzelnen Blüten werden stets von einer Braktee (Tragblatt) gestützt, die meist unauffällig ist.

Blüte  

Blütendiagramm von Orchis

Keine andere Pflanzenfamilie hat ein solches Spektrum, was Formen und Farben der Blüten anbelangt, wie die Familie der Orchideen. Die Größe der Blüten variiert von einigen Millimetern (Beispiel Lepanthes calodictyon) bis zu 20 Zentimetern und mehr pro Blüte (Beispiel Paphiopedilum hangianum). Das Farbspektrum reicht von zartem Weiß über Grün- und Blautöne bis zu kräftigen Rot- und Gelbtönen. Die meisten Orchideenblüten sind mehrfarbig.

Außer bei einigen Gattungen (zum Beispiel Catasetum) sind die dreizähligen Blüten der Orchideen zwittrig. Die Blütenhülle (Perianth) besteht aus zwei Kreisen. Es gibt einen äußeren Hüllblattkreis, der aus drei Kelchblättern (Sepalen) besteht und einen inneren Hüllblattkreis, der aus drei Kronblättern (Petalen) besteht. Die Blütenblätter können frei oder zu einem gewissen Grad miteinander verwachsen sein. Bei einigen Orchideengattungen, so etwa in der Unterfamilie Cypripedioideae oder bei Acriopsis, sind die unteren beiden Sepalen komplett verwachsen. Das in der Symmetrieachse gelegene Blütenhüllblatt des inneren Hüllkreises ist in der Regel deutlich abweichend was Größe, Farbe und Form betrifft. Es bildet die Lippe (Labellum) der Orchideenblüte. Bei vielen Orchideen ist die Lippe auf der Rückseite zu einem schlauchigen bis sackigen Gebilde verlängert, dem so genannten Sporn (Beispiele AeranthesAerangis). In ihm befindet sich entweder Nektar oder er ist leer. Andere Arten bilden aus der Lippe einen „Schuh“ (zum Beispiel die Gattungen der Unterfamilien Cypripedioideae). Außerdem sind Säule (Gynostemium) und der Fruchtknoten wesentliche Bestandteile der Blüten. Im Grundaufbau unterscheidet man monandrische (ein fertiles Staubblatt, Beispiele CattleyaPhalaenopsis) und diandrische (zwei fertile Staubblätter, Beispiel PaphiopedilumCypripedium) Orchideen. Der Fruchtknoten ist bei Orchideen unterständig. Die anderen Blütenteile (Sepalen und Petalen, Säule, Lippe) sind mit diesem vollständig verwachsen und stehen über ihm. In der Regel ist der Fruchtknoten nur sehr schmal und schwillt erst nach der Bestäubung an (Ausbildung der Samenkapsel). Die Blüten der Orchideen sind mit Ausnahme einiger Gattungen (Beispiel CycnochesMormodes) bilateral-symmetrisch (zygomorph). Das heißt, dass man durch die Mitte der Blüte eine Spiegelachse legen kann, und zwar nur eine einzige (monosymmetrisch).

Eine zentrale Rolle in der Fortpflanzung von Orchideen spielen die besonderen Pollenanhäufungen. Die von den Staubblättern gebildeten Pollen sind zu zwei lockeren oder festen Bündeln verklebt (Pollinien). Diese beiden Klumpen hängen auf einem mehr oder weniger langen Schaft mit einer Klebscheibe (Viscidium), sie haftet an dem Bestäuber durch eine Flüssigkeit aus der Klebdrüse (Rostellum).

Früchte  

Fast alle Orchideenfrüchte sind Kapseln. Sie unterscheiden sich in Größe, Form und Farbe deutlich. Epiphyten besitzen eher dickere Früchte mit fleischigen Wänden, terrestrische Arten oft dünnwandige trockene Früchte. Es gibt dreieckige, rundliche mit einer mehr (bis 9) oder weniger (bis 3) großen Anzahl von Rippen oder auch geschnäbelte Früchte. Manche sind behaart oder stachelig oder besitzen eine warzige Oberfläche. Die Früchte entwickeln sich aus dem bereits im Knospenstadium am Boden der Blüte vorgebildeten Fruchtknoten, welcher aus drei Fruchtblättern besteht. Bei eintretender Reife platzen die meisten Orchideenfrüchte der Länge nach auf, ohne sich an der Spitze vollständig zu trennen. Dabei bilden sich in der Regel drei oder sechs Längsspalten, bei manchen auch nur eine oder zwei. Fast immer werden die Samen dabei trocken verstreut.

Vermehrung  

Orchideen können auf unterschiedliche Weise vermehrt werden. Es gibt die Vermehrung durch Samen als auch die vegetative Vermehrung. Unter künstlichen Bedingungen ist auch die Vermehrung durch Meristeme möglich.

Samen  

Fast alle Orchideen haben winzige Samen. Jede Pflanze produziert Hunderttausende bis Millionen von Samen in einer Samenkapsel. Durch ihre geringe Größe sind die Samen von Orchideen nur noch auf eine Hülle und den in ihr liegenden Embryo reduziert. Im Gegensatz zu anderen Samen fehlt ihnen das Nährgewebe oder Endosperm, das für eine erfolgreiche Keimung nötig ist. Nur bei wenigen Gattungen ist dieses noch vorhanden (z. B. Bletilla). Orchideen sind deshalb auf eine Symbiose mit Pilzen angewiesen. Bei diesem als Mykorrhiza bezeichneten Vorgang wird der mit der Keimung beginnende Embryo durch das Eindringen von Pilzfäden in den Samen infiziert. Der Embryo bezieht über diese Verbindung Nährstoffe (Mykotrophie), indem er Teile des Pilzkörpers oder Ausscheidungen des Pilzes verdaut. Sobald der Sämling zur Photosynthese fähig ist, übernimmt diese die Versorgung der Pflanze mit Nährstoffen und die Mykotrophie ist zur weiteren Entwicklung nicht mehr notwendig. Es gibt aber einige Orchideenarten, die aufgrund des fehlenden oder nur in unzureichenden Mengen vorhandenen Chlorophylls zeitlebens auf die Mykotrophie angewiesen sind (Bsp. Korallenwurz). Dies betrifft alle vollkommen myko-heterotroph lebenden Arten.

Während der überwiegende Teil der Orchideen trockene Samen verstreut, gibt es einige Gattungen (Bsp. Vanilla), bei denen die Samen von einer feuchten Masse umgeben sind.

Bestäubung  

Die Bestäubung der Orchideen erfolgt in der Natur hauptsächlich durch Insekten (z. B. Ameisen, Käfer, Fliegen, Bienen, Schmetterlinge), aber auch durch Vögel (z. B. Kolibris), Fledermäuse oder Frösche. Dabei haben sich teilweise Art-Art-Bindungen (z. B. Drakea glyptodon und Zapilothynus trilobatus oder die einheimische Orchis papilionacea und Eucera tuberculata) oder Gattungs-Gattungs-Bindungen (z. B. wird die Orchideengattung Chloraea von Bienen der Gattung Colletes bestäubt) herausgebildet. Diese Spezialisierung ist in der Regel nur einseitig, da keine Insektenart auf die Bestäubung einer einzigen Orchideenart beschränkt ist. Innerhalb der Familie gibt es aber auch einige Gattungen, bei denen sich einige oder alle Arten auf asexuellem Weg durch Selbstbestäubung fortpflanzen. Dazu zählen unter anderem die Gattungen ApostasiaWullschlaegeliaEpipogium und Aphyllorchis. Von der Art Microtis parviflora ist bekannt, dass sie sich ebenfalls selbstbestäuben kann, wenn die Bestäubung durch Ameisen ausbleibt. Die Bestäuber sind bei einer Vielzahl von Orchideengattungen jedoch unbekannt oder nur wenig erforscht.

Orchideen sind in der Regel nicht selbststeril.

In der Natur entstehen teilweise durch die Bestäuber Hybriden zwischen zwei verwandten Arten (seltener über Gattungsgrenzen hinweg), diese werden Naturhybriden genannt.

Bestäubungsmechanismen  

Im Vergleich zu anderen Blütenpflanzen fällt auf, dass beispielsweise nicht-tropische Orchideen häufig keine Belohnung in Form von Nahrung anbieten, sondern ihr Ziel durch Mimikry oder Täuschung erreichen. Werden Belohnungen angeboten, bestehen diese oft nicht aus Nahrung, sondern aus Duftstoffen (zum Beispiel Sexuallockstoffe für Insekten wie es bei manchen Wespenarten der Fall ist) oder Wachs.

Durch die evolutionäre Entwicklung verschiedener Blütenformen ergab sich eine zunehmende Spezialisierung auf bestimmte Bestäubergruppen und somit auch auf die Art und Weise, wie die Blüten bestäubt werden. Im Folgenden werden einige Bestäubungssysteme und -mechanismen erläutert.

  1. „Röhrenblüten“: Der Aufbau der Blüte ist so gestaltet, dass der Bestäuber eine „Röhre“ unterhalb der Säule betreten muss und so der Pollen meist auf den Rücken der Insekten geheftet wird. Manchmal auch an den Kopf oder an die Unterseite. (Bsp. Cattleya)
  2. „Schlüssellochblüten“: Die Blüte ist so gebaut, dass der Bestäuber in oder auf der Blüte eine ganz bestimmte Stellung einnehmen muss, bei der der Pollen meist am Kopf oder manchmal sogar direkt am Schnabel oder Rüssel des Bestäubers angeheftet wird. (Bsp. Epidendrum)
  3. „Fallenblüten“: In dieser Kategorie unterscheidet man in Klapp- oder Kippfallen (Bsp. PorroglossumBulbophyllum) und Kesselfallen (Gattungen der Unterfamilie Cypripedioideae). Allen diesen Fallen ist gemein, dass sie die Bestäuber zwingen, durch einen bestimmten Ausgang zu kriechen, bei dem sie meist zuerst die Narbe streifen und danach die Pollinien, die ihnen angeheftet werden. Somit wird eine Selbstbestäubung beim ersten Durchgang verhindert.
  4. „Pheromonblüten“: Die Form der Blüte ähnelt einem weiblichen Insekt und strömt ggf. auch Pheromone aus. Dadurch werden paarungswillige männliche Insekten angelockt und eine Bestäubung findet während des vermeintlichen Versuchs der Kopulation statt. Pseudokopulation ist eine Variante der Mimese und bekannt bei der heimischen Gattung Ophrys.
  5. „Alarmstoffblüten“: Die Blüten senden Alarmstoffe entweder einer vermeintlichen Beute (z. B. der Honigbiene) aus oder produzieren pflanzeneigene Signalstoffe, die normalerweise anzeigen, dass ein Pflanzenfresser die Pflanze bedroht (z. B. eine Schmetterlingsraupe). Vor allem Wespen- und Hornissenweibchen lassen sich davon täuschen und reagieren darauf, indem sie sich auf die Orchideenblüte in Erwartung einer leichten Beute stürzen.

Die Pollen sind bei Orchideen zu Pollinien mit angehefteten Viscidien (Viscidium = Klebscheibe, Klebkörper) zusammengeballt (eine Ausnahme bilden dabei beispielsweise die Cypripedioideae). Dies ermöglicht es, die Pollenpakete exakt zu positionieren, so dass es möglich ist, dass an einem Bestäuber die Pollinien verschiedener Arten befestigt werden können, ohne dass es zu falschen Bestäubungen kommt. An verschiedenen Bienenarten (Euglossinae) konnten bis zu 13 Anheftungsstellen festgestellt werden. Im Gegensatz zu anderen Blütenpflanzen dient der Orchideenpollen nicht als Nahrung.

Eine ungewöhnliche Bestäubungstechnik wendet die epiphytisch lebende chinesische Orchideenart Holcoglossum amesianum an: die Antherenkappe öffnet sich und die männlichen Staubfaden drehen sich aktiv und ohne jedes Hilfsmittel um fast 360 Grad in Richtung der weiblichen Narbe. Die an dem biegsamen Staubfaden befestigten Pollenkörner werden anschließend bei Berührung der Narbe freigegeben, so dass eine Selbstbefruchtung erfolgen kann. Es wird vermutet, dass es sich bei dieser Technik um eine Anpassung der Orchidee an ihren trockenen und insektenarmen Lebensraum handelt, die womöglich bei Pflanzen vergleichbarer Biotope gar nicht so selten ist. Die bereits bekannte Selbstbestäubung der Bienen-Ragwurz (Ophrys apifera) folgt einem ähnlichen Schema.

Orchideen und Prachtbienen: Die bestuntersuchten Blumendüfte sind die von Stanhopea und Catasetum, die durchdringend nach Ananas, Vanille, Zimt, Kümmel oder Menthol riechen und Prachtbienenmännchen anziehen, wobei diese die Blüten weder bestäuben noch angreifen, sondern lediglich das von der Pflanze produzierte Öl einsammeln und für ihre Balz benutzen wollen. Es gibt sowohl unzählige Prachtbienen- als auch jeweils dazugehörige Orchideen-Arten.

Vegetative Vermehrung  

Verschiedene Arten haben die Möglichkeit, sich durch die Bildung von Stolonen (Bsp. Mexipedium xerophyticum), Knollen (Bsp. Pleionen) oder Kindeln (Adventiv-Pflanzen; Bsp. Phalaenopsis lueddemanniana) auf vegetativem Weg fortzupflanzen. Die entstehenden Pflanzen sind genetisch identisch.

Meristeme  

Die Vermehrung über Meristeme erfolgt vor allem im Erwerbsgartenbau zur Erzeugung großer Mengen von Orchideen für den Schnitt wie auch zum Verkauf als Topfpflanze, die man häufig in Gartencentern oder Baumärkten erwerben kann. Große Produzenten findet man vor allem in den Niederlanden oder in Thailand. Außerdem ist es die einzige Möglichkeit, von bestimmten Klonen, beispielsweise prämierten Pflanzen, identische Nachkommen in großen Mengen zu erzeugen, die auch den gleichen Kultivarnamen tragen dürfen. Im Erwerbsgartenbau geht man bei der Massenvermehrung aber immer mehr dazu über, mittels In-vitro-Aussaat von Orchideensamen und Clusterbildung durch Hormongaben den Bedarf zu decken.

Verbreitung  

Orchideen wachsen mit Ausnahme der Antarktis auf jedem Kontinent. Aufgrund ihrer enormen Vielfalt gibt es Orchideen fast in jeder Ökozone (nicht in Wüsten). Selbst oberhalb des nördlichen Polarkreises oder in Patagonien und den dem ewigen Eis des Südpols vorgelagerten Inseln, z. B. Macquarie Island gibt es Orchideen. Der Großteil der Arten wächst allerdings in den Tropen und Subtropen, hauptsächlich in Südamerika und Asien. In Europa gibt es etwa 250 Arten.

Einen groben Überblick über die Häufigkeit auf den einzelnen Kontinenten bietet die folgende Auflistung:

  1. Eurasien – etwa 40 bis 60 Gattungen
  2. Nordamerika – etwa 20 bis 30 Gattungen
  3. Neotropis (Mittel- und Südamerika und Karibische Inseln) – etwa 300 bis 350 Gattungen
  4. tropisches Afrika – etwa 125 bis 150 Gattungen
  5. tropisches Asien – etwa 250 bis 300 Gattungen
  6. Ozeanien – etwa 50 bis 70 Gattungen

Systematik  

In den Anfängen der botanischen Systematik finden sich bei Linné 1753 acht Gattungen, die zu den Orchideen gehören. Jussieu fasste sie 1789 erstmals als Familie Orchidaceae zusammen. In der Folge wurden rasch sehr viele tropische Arten bekannt; so unterschied Swartz im Jahr 1800 schon 25 Gattungen, von denen er selbst zehn neu aufstellte. Swartz publizierte im selben Jahr eine Monographie der Familie und gilt als einer der ersten Spezialisten für die Systematik der Orchideen.

Im 19. Jahrhundert erschienen, bedingt durch die Kenntnis immer neuer tropischer Orchideen, weitere wichtige Arbeiten. Lindley veröffentlichte von 1830 bis 1840 The Genera and Species of Orchidaceaous Plants mit fast 2000 Arten und einer wegweisenden Einteilung in Unterfamilien und Triben. In England erschien 1881 Benthams Systematik, die auch in seinem zusammen mit Hooker herausgegebenen Werk Genera Plantarum verwendet wurde. Am Heidelberger botanischen Garten entstand 1887 Pfitzers Entwurf einer natürlichen Anordnung der Orchideen. 1926 erschien posthum Schlechters Arbeit Das System der Orchidaceen mit 610 Gattungen; es wurde für die nächsten Jahrzehnte das Standardwerk.

Im 20. Jahrhundert waren die Publikationen Dresslers einflussreich, vor allem The Orchids. Natural History and Classification von 1981. Die weitere Entwicklung verläuft über die kladistische Analyse äußerer Merkmale zur Auswertung genetischer Untersuchungen, die zahlreich etwa von Mark W. Chase publiziert wurden.

Aus phylogenetischer Sicht existieren die fünf primären monophyletische Linien Apostasioideae, Cypripedioideae, Vanilloideae, Orchidoideae und Epidendroideae, deren Verwandtschaftsverhältnisse in einem Kladogramm wie folgt dargestellt werden können: 

Danach gibt es keine genetischen Anhaltspunkte für die Existenz der Unterfamilien Vandoideae oder Spiranthoideae. Die Unterfamilie Vandoideae ist nach diesen Untersuchungen ein Bestandteil innerhalb der Epidendroideae, die Spiranthoideae ein Bestandteil der Orchidoideae. Die separate Unterfamilie Vanilloideae war „klassisch“ Bestandteil der Epidendroideae.

Innerhalb der einkeimblättrigen Pflanzen werden die Orchideen in die Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) gestellt. Auf Basis äußerer Merkmale ließ sich die Frage nach den nächsten Verwandten der Orchideen nur unsicher beantworten, Alstroemeriaceae, Philesiaceae oder Convallariaceae wurden vermutet, auch eine Einordnung in die Ordnung der Lilienartigen (Liliales) schien möglich. Genetische Untersuchungen bestätigten die Zuordnung zu den Spargelartigen und sehen die Orchideen als Schwestergruppe zu allen anderen Spargelartigen, das heißt, sie haben sich schon früh von den anderen Pflanzen dieser Ordnung entfernt.

Evolution  

Die Orchideen wurden häufig als besonders junge Familie angesehen. Anhand eines fossilen Polliniums von Meliorchis caribea wurde das Mindestalter des letzten gemeinsamen Vorfahren aller Orchideen auf 76 bis 84 Millionen Jahre bestimmt. Bis zum Ende der Kreidezeit vor 65 Millionen Jahren spalteten sich schon die fünf Unterfamilien auf. Im Tertiär fand eine große Zunahme der Artenvielfalt der Orchideen statt. Nach der Methode der „molekularen Uhr“ datiert der Ursprung der Orchideen noch früher, vor mindestens 100, wenn nicht sogar 122 Millionen Jahren. Es wird angenommen, dass sie sich in einem tropischen Gebiet als erstes entwickelten. Die Verbreitung verschiedener primitiver Orchideen (Bsp. VanillaCorymborkis) und das Vorkommen der primitiven Gattungen (Bsp. CypripediumEpistephium) in nahezu allen tropischen Gebieten ist ein Indiz dafür, dass die Entwicklung der Orchideen in einer Zeit begonnen haben muss, in der Afrika und Südamerika enger beieinanderlagen (Kontinentaldrift). Der Hauptteil der Evolution der Orchideen hat allerdings erst begonnen, als sich die wichtigsten tropischen Regionen schon weiter voneinander entfernt hatten.

Die epiphytische Lebensweise vieler Orchideen, vor allem der tropischen und subtropischen Arten, ist das Resultat einer evolutionären Anpassung an verschiedene Bedingungen. Periodisch trockenes Klima oder gut entwässerte Standorte, die bereits zur Entstehung der Orchideen vorhandene Neigung zur Insektenbestäubung sowie der zumindest kurzzeitige Zyklus einer myko-heterotrophen Lebensweise und der damit einhergehenden Entwicklung von kleinen Samen scheinen wesentliche Faktoren gewesen zu sein, dass Orchideen Bäume besiedelten. Andererseits scheint auch die Ausbildung von fleischigen Wurzeln mit Velamen oder von fleischigen Blättern als Anpassung an die periodisch trockenen Standortbedingungen eine Voraussetzung oder eine Möglichkeit gewesen zu sein, von Felsen oder anderen gut entwässerten Standorten auf Bäume überzusiedeln. Ob dabei der Weg über Humusepiphyten und anschließende Besiedlung der ökologischen Nischen in den Baumkronen oder die direkte Besiedlung der Bäume erfolgte, konnte bis heute nicht geklärt werden.

Bei der Wuchsform der Orchideen geht man davon aus, dass sich die Vielfalt der heutigen Orchideen aus einer sehr primitiven Form entwickelt hat, die man noch ansatzweise in fast allen Unterfamilien findet. So werden die ersten Orchideen einen sympodialen Wuchs mit schmalen Rhizomen, fleischigen Wurzeln (keine Speicherorgane), gefaltete Blätter und endständige Blütenstände besessen haben. Aufgrund der fehlenden Fossilien lässt sich nur schwer ableiten, auf welchem Weg sich die verschiedenen Wuchsformen herausgebildet haben und welches die Hauptrichtungen der Wuchsevolution sind. Ähnlich verhält es sich bei der evolutionären Entwicklung der verschiedenen Blütenformen. Es wird davon ausgegangen, dass die Entwicklung und Anpassung der Blüten vor allem mit den bestäubenden Insekten in Verbindung zu bringen ist. Am Anfang stand sicherlich eine lilienähnliche Blüte, die nach und nach ihre ventralen Staubbeutel verloren hat. Dies hängt wahrscheinlich mit der Art zusammen, wie die Bestäuber in die röhrenförmige Blüte eingedrungen sind. Dabei konnten wohl nur die dorsalen Staubbeutel ihre Pollen an eine für die Bestäubung sinnvolle Position heften. Die Ausbildung der Lippe resultierte ziemlich wahrscheinlich daraus, dass die Insekten immer wieder auf die gleiche Art und Weise auf den Blüten „gelandet“ sind. Vermutlich konnten Pflanzen mit lippenförmigem unterem Petalum (medianes Blütenhüllblatt des inneren Blütenhüllblattkreises) die jeweiligen Bestäuber besser unterstützen, was ein entscheidender Vorteil in ihrer Evolution gewesen sein dürfte.

Gattungen und Arten  

Die Schätzungen über die Artenzahl der Orchideen reichen von 15.000 bis 35.000. Govaerts, der für die Kew Gardens eine Checkliste führt, stellte 2005 einen Stand von 25.158 Arten in 859 Gattungen fest. Im Zeitraum von 1990 bis 2000 wurden pro Jahr 200 bis 500 neue Arten beschrieben. Die artenreichsten Gattungen besitzen eine hauptsächlich tropische Verbreitung, dies sind:

  1. Bulbophyllum (1800 Arten), Pleurothallis (1250), Dendrobium (1200), Epidendrum (1120), Lepanthes (970), Habenaria (845), Maxillaria (560), Masdevallia (545), Stelis (525) und Liparis (425)

In der gemäßigten Zone ist die Artenvielfalt geringer, je etwa 250 Arten sind in Europa, Ostasien und Nordamerika verbreitet. Gattungen der gemäßigten Zone sind unter anderen:

  1. Frauenschuhe (Cypripedium), Dingel (Limodorum), Händelwurzen (Gymnadenia), Hohlzungen (Coeloglossum), Hundswurzen (Anacamptis), Knabenkräuter (Dactylorhiza, Orchis), Kohlröschen (Nigritella), Kugelorchis (Traunsteinera), Nestwurzen (Neottia), Nornen (Calypso), Ragwurzen (Ophrys), Stendelwurzen (Epipactis), Waldhyazinthen (Platanthera), Waldvöglein (Cephalanthera), Zweiblatt (Listera), Zwergstendel (Chamorchis)

Gefährdung der Habitate und Artenschutz  

Nur für die wenigsten Gattungen liegen gesicherte Informationen über die Stärke der Populationen vor. Trotzdem muss davon ausgegangen werden, dass die Bestände vieler Arten in der Natur stark gefährdet sind. Dies gilt für die Habitate in allen Regionen der Welt. Vor allem die Abholzung der Regenwälder und die landwirtschaftliche Nutzung von Gebieten mit Orchideenhabitaten reduzieren die Bestände stetig. Zusätzlich werden sie durch das unkontrollierte Sammeln gefährdet. Zum Schutz der Pflanzen wurden Vorschriften erlassen, die den Handel und den Umgang mit ihnen regeln. Alle Orchideenarten stehen mindestens im Anhang II des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens (WA). Folgende Gattungen und Arten stehen aufgrund besonders umfangreicher Aufsammlungen in der Vergangenheit und/oder der Gegenwart im Anhang I und unterliegen somit noch strengeren Auflagen:
Aerangis ellisiiDendrobium cruentumLaelia jongheanaLaelia lobataPeristeria elataRenanthera imschootiana;
alle Arten der Gattungen Paphiopedilum und Phragmipedium.
Der Rückgang vieler europäischer Arten ist auch auf eine veränderte ländliche Bewirtschaftung zurückzuführen. Durch den enormen Rückgang der Beweidung (Schafe usw.), vor allem in Mitteleuropa, gehen die v. a. durch menschlichen Eingriff entstandenen Habitate (Trockenrasen) in ihren vermuteten ursprünglichen, bewaldeten Zustand zurück. Orchideenarten, die auf Trockenrasen wachsen, treten in diesen Wäldern kaum noch auf. Aus Sicht der Megaherbivorenhypothese jedoch wäre diese Wiederbewaldung als nur bedingt natürlicher Prozess zu verstehen, und Weidelandschaften wie Trockenrasen hätten auch vor dem Eintreffen des Menschen in Europa natürlicherweise existiert.

Geschichte  

Orchideen faszinieren und beschäftigen die Menschen schon seit mehr als 2500 Jahren. Sie wurden als Heilmittel, Dekoration und Aphrodisiakum verwendet oder sie spielten im Aberglauben eine große Rolle.

China  

Die ältesten Überlieferungen über Orchideen stammen aus dem Kaiserreich China und beziehen sich auf die Kultur von Orchideen aus der Zeit um 500 v. Chr. (Tsui Tsze Kang: Orchideenkultur im Kum Cheong (erschienen in der Song-Dynastie 1128–1283)). Der chinesische Philosoph Konfuzius (551–478 v. Chr.) berichtete über ihren Duft und verwendete sie als Schriftzeichen »lán« (chinesisch 蘭), was so viel wie Anmut, Liebe, Reinheit, Eleganz und Schönheit bedeutet. Allgemein gilt die Orchidee in der chinesischen Gartenkunst als Symbol für Liebe und Schönheit oder auch für ein junges Mädchen. Orchideen in der Vase stehen dort für Eintracht.

Die ersten monographischen Abhandlungen über Orchideen entstanden in China bereits während der Song-Dynastie (Tsui Tsze Kang: Orchideenkultur im Kum Cheong, Wong Kwei Kok Die Orchideenkultur des Herrn Wong). Anhand der Schilderungen in diesen Werken kann man ablesen, dass sich die Orchideenkultur in China damals bereits auf einer hohen Stufe befand.

Amerika  

Auch in Amerika (Mexiko) werden Orchideen schon lange kultiviert. Noch bevor die Spanier das Land eroberten, wurden vor allem die Früchte von „Tlilxochitl“ (Vanilla planifolia) als Gewürz geschätzt. Die Azteken verehrten »Coatzontecomaxochitl« (Stanhopea-Arten) als heilige Blumen und kultivierten diese in den Gärten ihrer Heiligtümer.

Europa  

Die ältesten europäischen Überlieferungen, in denen Orchideen erwähnt werden, stammen aus der griechischen Spätklassik von Theophrastus von Lesbos (etwa 372–289 v. Chr.). In seinem Werk Historia plantarum beschrieb er eine Pflanze mit zwei unterirdischen Knollen und bezeichnete sie als orchis, was dem griechischen Wort ὄρχις „Hoden“ entspricht. Kurt Sprengel deutete sie als die Art Orchis morio. Die älteste erhalten gebliebene Schrift über Orchideen stammt von Pedanios Dioscurides (1. Jh.). Er beschrieb vier Arten (Orchis, anderes Orchis, Satyrion und rotes Satyrion), die nach seinen Angaben botanisch nur schwer zu bestimmen sind. Medizinisch sollten sie wundheilend, stuhlstopfend und gegen Atemnot wirken. Unter Anwendung der Signaturenlehre unterschied Dioscurides bei den rundknolligen Orchideen zwei Arten von Wurzelknollen: die großen diesjährigen und die kleinen letztjährigen. Die großen, von Männern verzehrt, sollten die Geburt von Knaben bewirken, die kleinen, von Frauen genossen, die Geburt von Mädchen. Allgemein sollten die Orchideenwurzeln als Aphrodisiakum wirken. Die Orchideenbeschreibungen bei Plinius (1. Jh.) und Galen (2. Jh.) sowie bei späteren Autoren weichen nur unwesentlich von denen des Dioscurides ab.

Seit dem Spätmittelalter wurden flache, handförmige Orchideenwurzeln von runden Wurzeln unterschieden. Die flachen, handförmigen Wurzeln wurden „palma christi“, „manus christi“, „stendel wurcz das wyblin“ oder „hendel wurcz“ genannt.

„Das weiblin hat zwo wurtzelen vuffeinander ligen / gleich zweyen henden / der halben es auch Palma Chriſti genant. Es hat auch ſonſt einen vnzüchtigen anblick / der weiber heymlicheyt gleich.“ – Otto Brunfels: 1532

Ab der ersten Hälfte des 16. Jh. setzte man sich auch in Europa stärker mit den Orchideen auseinander. So in den Werken der Väter der Botanik, die die bisher bekannten Pflanzen ordneten, indem sie verwandte Arten zusammenstellten, Wuchsformen, Blüten und Wurzelknollen beschrieben.

Mit dem Erscheinen von Species plantarum von Carl von Linné (1753) erhielten auch verschiedene Orchideenarten erstmals Namen nach der binären Nomenklatur. Jussieu begründete 1789 mit der Herausgabe des Werkes Genera Plantarum die Grundlagen der botanischen Klassifikation und somit auch die Schaffung der Orchidaceae als Pflanzenfamilie. Der schwedische Botaniker O. Swartz gliederte 1800 als erster die Orchideenfamilie in zwei verschiedene Gruppen (ein oder zwei fruchtbare Staubblätter). Mit seinem Werk The Genera and Species of Orchidaceous Plants (London, 1830 bis 1840) und unzähligen Einzelbearbeitungen wurde J. Lindley zum eigentlichen Begründer der Orchideenkunde. Sein Hauptwerk lag in der Gliederung und Beschreibung von Arten. Seine Arbeiten wurden später durch H. G. Reichenbach (Rchb. f.), J. D. Hooker, R. Schlechter und andere ergänzt, erweitert und zum Teil wesentlich überarbeitet.

Bevor man in Europa begann, aus Übersee tropische Orchideen einzuführen, kultivierte man schon lange Zeit heimische Orchideen in den Gärten. Die erste tropische Orchidee in Europa erblühte 1615 in Holland (Brassavola nodosa). 1688 wurde Disa uniflora aus Südafrika nach Europa eingeführt. Vor allem durch seine weltweite Vormachtstellung als Kolonialmacht und die daraus resultierenden Verbindungen gelangten viele Arten nach England, wo im 19. Jahrhundert zahlreiche Sammlungen entstanden. Vor allem C. Loddiges war ausgesprochen erfolgreicher Kultivateur. Als 1818 bei W. Cattley die erste Cattleya labiata (später als Cattleya labiata var. autumnalis bezeichnet) erblühte, war die große lavendelblaue Blüte eine Sensation in Europa und führte zu einem immer stärkeren Bedarf an weiteren tropischen Orchideen. Es wurden immer mehr Sammler und Forschungsreisende (darunter John Gibson, William und Thomas Lobb, D. Burke, J. H. Veitch) in alle Welt geschickt, um neue unbekannte Arten zu finden und diese Pflanzen in die Sammlungen der zahlenden Gärtnereien (zum Beispiel C. Loddiges, J. Linden, F. Sander, L. van Houtte, Veitch and Sons) und Privatpersonen (zum Beispiel W. Cattley, A.L. Keferstein, Senator Jenisch) einzugliedern. Die Anzahl der Importe verringerte sich erst wieder, als die Orchideenzüchtung immer mehr an Bedeutung gewann (Anfang 20. Jahrhundert). Mit dem Beginn der stärkeren wissenschaftlichen Untersuchung der Familie Orchidaceae – unter anderem zur Klärung offener Verwandtschaftsverhältnisse – und dem wachsenden Interesse von Amateuren stieg der Bedarf und das Interesse an den Naturformen wieder. Auch heute noch sind Gärtnereien in aller Welt daran interessiert, Wildformen in ihre Bestände einzugliedern, um durch Einkreuzungen vorhandenes Pflanzenmaterial aufzufrischen. Auch heute werden bisher unbekannte Arten neu entdeckt.

In den letzten Jahrzehnten wurde die Orchideenkultur immer populärer, das Angebot und die Verfügbarkeit von Kulturhybriden wurde größer und so versuchten sich immer mehr Amateure daran, in den heimischen Zimmern, Vitrinen und Gewächshäusern Orchideen zu kultivieren. Heute ist die Kultur dieser Pflanzen nichts Ungewöhnliches mehr. Vor allem der Massenproduktion von Orchideen in Taiwan, Thailand und den Niederlanden ist es zu verdanken, dass die Preise der Pflanzen so gesunken sind, dass eine blühende Orchidee im Topf (zum Beispiel in Deutschland) zum Teil preiswerter ist als ein durchschnittlicher Blumenstrauß. Diese Popularität hat aber auch dazu geführt, dass die Jagd nach dem Besonderen, dem Einzigartigen, dem Besitz besonders hochwertiger Pflanzen wieder aktueller denn je ist. Die Folge ist zum einen, dass für besonders rare Exemplare oder prämierte Pflanzen exorbitante Preise in Japan oder den USA gezahlt werden, und zum anderen, dass aus Geldgier besonders bei neuentdeckten Arten häufig die natürlichen Bestände geplündert werden, nur um die Nachfrage sogenannter „Sammler“ zu befriedigen. So führte die Entdeckung von Phragmipedium kovachii neben einem Streit um die Erstbeschreibung auch dazu, dass die bekanntgewordenen Habitate in Peru stark dezimiert wurden. Orchideen standen zudem im Mittelpunkt des künstlerischen Schaffens der amerikanischen Malerin Georgia O’Keeffe, die Blumenmotive mit der Sexualität weiblicher Körper assoziierte. Zu nennen wären etwa die Bilder An Orchid oder Narcissa’s Last Orchid, jeweils aus dem Jahr 1941.

Wirtschaftliche Bedeutung  

Orchideen als Nutzpflanzen  

Trotz ihrer großen Vielfalt werden nur wenige Orchideenarten als kultivierte Nutzpflanze verwendet. Dazu zählt die Gewürzvanille (Vanilla planifolia) zur Gewürzproduktion. Einige Arten werden auch zur Aromatisierung/Bereitung von Tee (Bsp. Jumellea fragrans) oder auch als Parfümierungsmittel für Parfüm und Tabak (Bsp. Vanilla pompona) genutzt. Wo nationale Naturschutzgesetze dies nicht unterbinden, werden verschiedene Arten der Gattungen Orchis und Ophrys (Bsp. Orchis morio) durch Naturentnahmen zur Gewinnung von Gallerte aus „Salep“ genutzt. Die ausgegrabenen Wurzelknollen werden in der Türkei zur Aromatisierung von Speiseeis verwendet.

Orchideen als Zierpflanze  

Große wirtschaftliche Bedeutung erlangen die Orchideen als Zierpflanzen oder Schnittblumen. Viele können in weitem Umfang, auch über Gattungsgrenzen hinweg, zur Kreuzung verwendet werden. So entstanden im Lauf der letzten etwa 150 Jahre ungefähr 100.000 Hybriden. Von diesen werden wiederum einige Tausende als Zierpflanzen kommerziell vermehrt und verkauft. Den größten Anteil daran haben im Zierpflanzenbereich die Züchtungen von Hybriden der Gattungen PhalaenopsisCattleyaDendrobiumPaphiopedilum und Cymbidium. Außer als getopfte Pflanzen werden die Blütentriebe der Gattungen PhalaenopsisDendrobium und Cymbidium häufig auch als Schnittblumen vermarktet.

Im südostasiatischen Raum erwirtschaftet Thailand mit dem Export von Orchideen jährlich ca. 2 Milliarden Baht (etwa 40 Mio. Euro), wobei die Hauptmärkte in den USA, Japan, Europa, Hongkong, Taiwan und Südkorea liegen. Dies sorgte 2002 für den Export von über 3,1 Mio. Orchideenpflanzen. Da laut thailändischer Landwirtschaftsbehörde ein Trend mit großem Umsatzpotenzial erkannt wurde, wird versucht, die Qualität und Attraktivität der thailändischen Orchideen mit Zertifikaten weiter zu steigern. In Europa werden große Mengen von Orchideenhybriden vor allem in den Niederlanden für den Massenmarkt (Baumärkte, Pflanzen- und Blumencenter) produziert. So gab es 2003 dort etwa 216 ha überglaste Anbaufläche alleine für die Produktion von Orchideen für den Schnittblumenverkauf. In den USA betrug der Umsatz durch getopfte Orchideen etwa 121 Millionen US-$ (2003).

Der Massenmarkt wird vorwiegend mit in vitro erzeugten Pflanzen bedient. Die Bedeutung dieses Geschäftszweiges lässt sich anhand der Entwicklung der Produktionsmengen belegen. Innerhalb von 10 Jahren (1991–2000) hat sich die Menge der in Deutschland in vitro produzierten Orchideen fast verfünffacht (1991: ca. 2,5 Millionen Pflanzen, 2000: über 12 Millionen Pflanzen). Den größten Anteil hatten daran Pflanzen (größtenteils Hybriden) der Gattungen Phalaenopsis (2000: über 9 Millionen Pflanzen).

Sonstiges  

Darwins Entdeckungen 

Schon Charles Darwin war fasziniert von einer madagassischen Orchideen-Blüte Angraecum sesquipedale mit einem bis zu 35 cm langen Sporn. Auch diese Blüte muss irgendwie bestäubt werden, und irgendein Tier muss in diesen Sporn hineinkommen. Tatsächlich fand man 1903 das zu der Pflanze passende Insekt, den Schwärmer Xanthopan morgani praedicta.

Orchideen als psychoaktive Pflanze 

Die Trichocentrum cebolleta ist eine Orchideenart mit gelb-braun getupften Blüten, die im tropisch-subtropischen Amerika und in der Karibik wächst. In Europa wird sie schon seit langem als Zierpflanze kultiviert. Die Blätter enthalten als wirksame Inhaltsstoffe verschiedene Phenanthrene. Diese wirken halluzinogen und werden von den Tarahumara (einem mexikanischen Indianerstamm) als Ersatz für den Peyotekaktus Lophophora williamsii gebraucht (Hauptwirkstoff Meskalin).

Orchidee als Metapher in der Sprache 

Die besondere Stellung der Orchidee unter den Blumen macht das Wort Orchidee zu einer beliebten Metapher in der Sprache. Die Orchidee gilt als ausnehmend schön und als selten zu finden. Daher steht einerseits „Orchidee“ oft für etwas besonders Schönes. In Verbindung mit der sexuellen Konnotation wird daher oft eine äußerst hübsche Frau als Orchidee bezeichnet, so im Film Wilde Orchidee. Andererseits steht „Orchidee“ für etwas besonders Seltenes. Diese zweite Metapher kann auch spöttisch sein; so wird eine selten studierte Studienrichtung mit außergewöhnlichen Inhalten als Orchideenfach bezeichnet.

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Nachtschattengewächse – Solanaceae

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Bittersüßer Nachtschatten (Solanum dulcamara), Illustration
Nachtschattengewächse
Systematik
  Eudikotyledonen  
Kerneudikotyledonen  
Asteriden  
Euasteriden I
Ordnung: Nachtschattenartige (Solanales)
Familie: Nachtschattengewächse
Wissenschaftlicher Name
Solanaceae
Juss.

Die Nachtschattengewächse (Solanaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Zu ihr gehören etwa 90 bis 100 Gattungen, die Zahl der zugehörigen Arten wird mit etwa 2.700 angegeben. Die größte Gattung innerhalb der Familie sind die Nachtschatten (Solanum), zu denen meist circa 1.000 bis 2.300 Arten gezählt werden. Innerhalb der Familie gibt es sowohl wichtige Nahrungspflanzen als auch Zierpflanzen; durch den Gehalt an Alkaloiden und Steroiden gelten sie auch als bedeutende Medizin-, Rausch- und Kultpflanzen. Charakteristische Merkmale sind vor allem die fünfzähligen Blüten mit verwachsenen Kelchblättern, teilweise verwachsenen Kronblättern, fünf Staubblättern und meist zwei miteinander verwachsenen Fruchtblättern. Die Früchte der Nachtschattengewächse sind meist Beeren oder Kapselfrüchte.

Beschreibung

Habitus

Nachtschattengewächse sind einjährige, zweijährige, mehrjährige oder ausdauernde Pflanzen, die sowohl krautig als auch seltener verholzend wachsen können. Meist erreichen sie Wuchshöhen von 0,5 bis 4 m, jedoch gibt es auch Vertreter, die als Lianen mit bis zu  m Länge oder als kleine Bäume 5 bis 10 m, in Ausnahmen bis zu 25 m Höhe erreichen. Daneben gibt es auch pygmäische Vertreter (z. B. Solanum euacanthum oder Petunia patagonica), die nur Wuchshöhen von 5 bis 20 cm erreichen. Nachtschattengewächse wachsen meist aufrecht, teilweise kletternd, epiphytisch oder hemiepiphytisch, nicht selten auch myrmecophil. Es gibt einige niederliegende Vertreter (vor allem die Gattungen Lycianthes und Exodeconus), selten sind wie bei den Alraunen (Mandragora) Rosettenbildungen zu beobachten. Die Sprossachse ist normalerweise massiv, teilweise aber auch hohl, beispielsweise bei den Gattungen Markea, Giftbeeren (Nicandra), Deprea oder Witheringia. Der Sprossaufbau ist oft aufgrund von Verwachsungen und Verschiebungen der Achsen und Blätter schwer durchschaubar.

Nachtschattengewächse bilden verschiedene Wurzeltypen aus, unter anderem dicke, fleischige Pfahlwurzeln, für die beispielsweise die Alraunen (Mandragora) bekannt sind, Wurzelsysteme mit Adventivwurzeln (bei den Leptoglossis sowie bei diversen Arten der Blasenkirschen (Physalis) und Nachtschatten (Solanum)), mit extremen Anschwellungen (in der Gattung Lycianthes) oder mit Knollen oder Stolonen (vor allem in der Solanum-Sektion Petota). Selten treten auch Rhizome auf, unter anderen bei den Salpichroa und Nectouxia. Unterschiedliche Trichomverteilung auf der Ober- und Unterseite.

Vor allem an den Blättern und Sprossen, gelegentlich auch an den Blüten, bilden viele Nachtschattengewächse eine Behaarung aus Trichomen aus. Da diese Behaarung sehr unterschiedlich ausfällt, dient sie als ein wichtiges morphologisches Merkmal zur Bestimmung und Klassifizierung. Eine häufig vorkommende Form sind einfache, drüsige Trichome. Diese können wie in der Solanum-Sektion Rhynchantherum, der Untertribus Nierembergiinae einen einzelligen Kopf oder auch einen mehrzelligen Kopf – wie etwa bei diversen Arten des Tabak (Nicotiana) – besitzen. Verzweigte Trichome können entweder baumartig verzweigen oder mit quirlartigen Zweigen besetzt sein, ersteres ist unter anderem in den Gattungen Sessea und Juanulloa zu finden, letzteres tritt in den Anthocercidoideae auf; in der Solanum-Untergattung Brevantherum sind auch sternförmige, seeigelförmige oder schildförmige Trichomköpfe zu finden. Stacheln treten nur in der Solanum-Untergattung Leptostemonum auf. Bei jüngeren Trieben der Saracha treten bräunliche, baumartig verzweigte, mehrzellige Emergenzen auf. Kristallsand ist vor allem in den Pflanzen der Unterfamilie Solanoideae zu finden, unter anderem in den Triben Atropeae, Jaboroseae, Solaneae, Datureae, Lycieae und Hyoscyameae.

Blätter

Die wechselständigen Laubblätter sind meist ganzrandig, oft unregelmäßig gezähnt oder gespalten. Sie sind normalerweise einfach, gelegentlich auch zusammengesetzt, dann unpaarig gefiedert oder dreiteilig, immer nebenblattlos. Gelegentlich treten dicke und ledrige Blätter auf. Die Blätter stehen einzeln, manchmal in Quirlen aus drei Blättern oder in Büscheln aus drei bis sechs Blättern. Es gibt sowohl aufsitzende Blätter als auch solche mit Blattstielen.

Blütenstände und Blüten

Blütendiagramm von Petunia

Die Blüten sind zum Teil einzelstehend, meist aber in verschiedenen geformten Blütenständen, teilweise mit bis zu 200 Blüten. Die Blüten oder Blütenstände stehen in den Sprossachseln (axillar), außerhalb der Achseln (extra-axillar), den Blättern gegenständig, terminal (dabei oft in scheinachseligen Gruppen, die zu lockeren Rispen oder engen Trauben geformt sind) oder in vielblütigen terminalen Rispen, manchmal auch büschelweise in Gruppen. In der Untergattung Lyciosolanum der Nachtschatten (Solanum) fehlen die Blütenstiele, Stammblütigkeit ist nur aus der Gattung Dyssochroma bekannt.

Die längsten Blütenstände kommen in den Gattungen Cuatresia (bis 25 cm) und Merinthopodium (bis zu 90 cm) vor. In den meisten Fällen sind die Blüten der Nachtschattengewächse zwittrig, nur in Ausnahmen gibt es zweihäusige Pflanzen, dazu gehört mindestens je eine Art in Dunalia und Withania, zwei Arten in Symonanthus und je vier Arten in den Gattungen Deprea und den Bocksdornen (Lycium). In der Gattung der Spaltblumen (Schizanthus) gibt es auch andromonoezische Pflanzen, das heißt, sie haben sowohl zwittrige als auch männliche Blüten an einer Pflanze. Die Blüten sind meist fünfzählig, selten vier- oder sechs- bis neunzählig.

Kelch

Der Kelch ist meist radiärsymmetrisch, nur selten monosymmetrisch (zygomorph) wie bei den Engelstrompeten (Brugmansia). Die Kelchblätter sind miteinander verwachsen, der Kelchrand ist ganzrandig oder mit fünf bis zehn geraden Zähnen versehen. In den meisten Fällen bleibt die Größe des Kelches nach der Blühphase konstant, jedoch ist eine Vergrößerung des Kelches sehr oft in der Familie zu finden. Teilweise ist diese Vergrößerung so stark, dass der Kelch sich um die Beere oder Kapsel herum vergrößert, bis er fast geschlossen ist und die Frucht fast vollständig einschließt. Diese Kelchvergrößerung tritt beispielsweise in den Gattungen der Blasenkirschen (Physalis) oder Quincula auf. Eine andere Art der Kelchvergrößerung kommt unter anderem in den Gattungen Chamaesaracha und Leucophysalis vor, hier liegt der Kelch eng am Perikarp der Frucht an, ist jedoch meist nach oben offen. Selten wölbt sich der Kelch nach außen und gibt so die reife Frucht frei, dies tritt vor allem in der Gattung Jaltomata auf.

Krone

Die Kronblätter sind, wie auch die Kelchblätter, miteinander verwachsen. Teilweise sind sie wie in der Gattung Melananthus mit 2,5 bis 8 mm sehr klein, können aber beispielsweise in der Gattung Solandra auch 100 bis 370 mm lang werden. Die Kronen sind normalerweise radiärsymmetrisch, nur selten zygomorph, beispielsweise in der Tribus Browallieae und in den Gattungen Rahowardiana oder Schultesianthus, manchmal ist die Krone sogar zweilippig (Spaltblumen (Schizanthus)). Als Blütenformen treten vor allem auf: radförmig, sternförmig, röhrenförmig, trichterförmig und überbecherförmig.

Androeceum

Der Androeceum genannte männliche Blütenanteil besteht meist aus fünf, nur sehr selten aus vier (Nothocestrum) oder zwei (Spaltblumen (Schizanthus)) Staubblättern. Sie stehen in nur einem Kreis, sind untereinander nicht verwachsen. Sie sind zwischen den Kronblättern angeordnet und sind mit ihnen verwachsen. Bei vielen Vertretern sind in einer Blüte Staubblätter unterschiedlicher Länge zu finden, jedoch sind gleich lange Staubblätter ähnlich häufig. Zum Teil überragen die Staubblätter die restliche Blüte (VestiaDunalia), jedoch können sie auch innerhalb der Blüte liegen (LycianthesJuanulloa etc.)

Antheren

Die Staubbeutel (Antheren) bestehen meist aus zwei Theken. Es gibt sowohl mit 0,2 bis 2 mm Länge kleine (Deprea, Hammersträucher (Cestrum), Tribus Schwenckieae usw.) als auch große Antheren (6 bis 13 mm bei Solandra oder 12 bis 40 mm bei Engelstrompeten (Brugmansia)). Sie sind für gewöhnlich gerade, Ausnahmen sind die Gattung Normania und die Art Solanum pennellii, welche gebogene Antheren besitzen. Die Theken sind im Allgemeinen gleich groß, in Ausnahmen, wie bei SchwenckiaMelananthusHeteranthia oder Normania geschwungen. Durch Verkümmerung jeweils einer der Theken sind die Antheren der Tribus Browallieae deutlich unsymmetrisch. Meist sind die Antheren unbehaart, in den Gattungen Hammersträucher (Cestrum) und Hawkesiophyton sind sie mit Papillen besetzt, in einigen Gattungen existieren Vertreter mit – im Vergleich zu den Antheren – relativ großen, einfachen Trichomen auf den Antheren (Datureae, Giftbeeren (Nicandra), StreptosolenSolanum pennellii sowie bei Tomaten (Solanum lycopersicum)).

Staubfäden

Die Staubfäden sind normalerweise gerade und zylindrisch oder leicht zusammengedrückt. Eine Ausnahme ist die Gattung Browallia mit gekrümmten und abgeflachten Staubfäden. Die Staubfäden sind ähnlich lang oder länger als die Antheren. Davon abweichend sind die Gattungen Nothocestrum mit stark reduzierten, fast inexistenten Staubfäden, Hawkesiophyton mit sehr kurzen Staubfäden, Nectouxia mit laminar vergrößerten Staubfäden und Vestia mit sehr langen Staubfäden. Die Länge der Staubfäden einer Blüte ist im Allgemeinen gleich, aber es kommen auch unterschiedlich lange Staubfäden vor, beispielsweise bei LycianthesCapsicum campylopodiumFabianaVestia und anderen. Didynamie (das Auftreten zweier unterschiedlicher Typen von Staubfäden innerhalb einer Blüte) tritt unter anderen bei AnthocercisCrenidiumCyphanthera und Duboisia sowie in der Unterfamilie Salpiglossideae auf. Manchmal sind die Staubfäden oder ihr oberer Teil zum Blüteninneren gebogen (u. a. bei den Tribus Atropeae und Mandragoreae sowie bei diversen Arten der Gattung Jaborosa), sind schräg geneigt (SchultesianthusSolandra) oder am oberen Ende verbreitert (in der Tribus Jaboroseae). Weiterhin kommen knieförmig umgebogene Staubfäden sowohl am oberen (unter anderem in den Giftbeeren (Nicandra), Hammersträuchern (Cestrum), Petunien (Petunia), FabianaSessea und Trianaea) als auch am unteren Ende (Petunien (Petunia), Fabiana und Streptosolen), sowie hakenförmige Staubfäden (Jaboroseae) vor.

Pollen

Die Pollenkörner der Nachtschattengewächse kommen in sehr vielen unterschiedlichen Gestalten vor, so dass sie auch als ein wichtiges morphologisches Merkmal zur Bestimmung herangezogen werden können. Erster Unterscheidungspunkt ist die Größe der Pollenkörner – sie können klein (LatuaHawkesiophytonFabiana, Tribus Lycieae und andere), mittelgroß (Sessea, Hammersträucher (Cestrum), JuanulloaRahowardiana und andere) und auch groß (MetternichiaVestiaMerinthopodium, Weißbecher (Nierembergia)) sein. Die absoluten Größen reichen dabei von ca. 20 µm bei den kleinen bis zu ca. 70 µm bei den großen Pollenkörnern. Weiterhin gibt es starke Unterschiede im Aussehen der Pollenkornoberfläche. Die äußere Pollenwand (Exine) kann Ubisch-Körper (eine Schicht von Plättchen auf der Pollenkornoberfläche) besitzen (Markea sessilifloraMarkea venosa, sowie diverse Arten von Schultesianthus) oder nicht (TrianaeaJuanulloaDyssochromaSolandraRahowardiana), kann stachelig (Metternichia, Alraunen (Mandragora)), faltig (Sessea), netzartig-faltig (Merinthopodium), gerillt oder glatt (Hammersträucher (Cestrum)), glatt (Rahowardiana), glatt oder schwach gekörnt (Nothocestrum), schuppig (HawkesiophytonJuanulloa), gedoppelt oder gerillt (Trompetenzungen (Salpiglossis)), feinstachelig (Lycianthes), papillar oder warzig (Normania) sowie netzartig (Dyssochroma) sein.

Gynoeceum

Bei den Blüten der meisten Nachtschattengewächse besteht der weibliche Blütenanteil, das Gynoeceum, aus zwei verwachsenen Fruchtblättern, welche meist schräg zur Medianebene der Blüte stehen. Es gibt jedoch mit der Gattung der Giftbeeren (Nicandra) und zwei Arten der Gattung Jaborosa sowie Trianaea auch Gymnoeceen mit drei bis fünf Fruchtblättern, die Art Iochroma umbellatum besitzt vier, die Gattung Nolana fünf Fruchtblätter und die Gattung Melananthus besitzt wahrscheinlich nur ein Fruchtblatt. In einigen kultivierten Formen, beispielsweise der Tomate (Solanum lycopersicum), kommen auch größere Zahlen von Fruchtblättern vor.

Fruchtblätter

Die verwachsenen Fruchtblätter bilden einen oberständigen Fruchtknoten, nur die Gattungen Stechäpfel (Datura), Solandra und Nothocestrum haben teilweise unterständige Fruchtknoten. Bis auf kleine drüsige (Athenaea) oder starre (Browallia) Trichome, sowie kleine fleischige Dornen (Stechäpfel (Datura)) sind die Fruchtknoten kahl. Normalerweise besitzt der Fruchtknoten genau so viele Fruchtknotenfächer wie Fruchtblätter, Ausnahme davon sind die Trianaea mit acht bis zehn und die Solandra mit vier Fruchtknotenfächern. Daneben gibt es in zwei Gattungen Fruchtknoten mit teilweise vier Fruchtknotenfächern: bei den Grabowskia in der oberen Hälfte, bei den Vassobia in Teilen der unteren Hälfte.

Nektarien

Normalerweise befindet sich am Boden der Fruchtknoten Honigdrüsen (Nektarien), die wie in den Benthamiella und einigen Bocksdornen (Lycium) verdeckt sein, oder auch wie bei den Weißbechern (Nierembergia) und der Untertribus Solaninae komplett fehlen können. Wenn Honigdrüsen vorhanden sind, sind sie im Allgemeinen ringförmig und leicht hervorstehend, nur in den Giftbeeren (Nicandra) sind sie umschlossen. Es existieren jedoch auch zwei Varianten eingestülpter Honigdrüsen: beckenförmig-eingestülpt, ohne Lappen oder Einschnitte in der Gattung Schwenckia oder zweilappig-eingestülpt mit zwei Lappen und zwei Einschnitten, wie es in der Untertribus Nicotianinae und den Gattungen BouchetiaPhrodus und einigen anderen zu finden ist. Eine weitere Variante von Honigdrüsen ist die dick-kissenförmige der Protoschwenckia.

Samenanlagen

Die Samenanlagen stehen an einer recht fleischigen Plazenta und können sowohl umgewendet (z. B. in Metternichia und den Weißbechern (Nierembergia)), umgewendet bis krummläufig (PhrodusGrabowskia und Vassobia), halb umgewendet (Hammersträucher (Cestrum) und andere) oder halb krummläufig (Paprika (Capsicum), Spaltblumen (Schizanthus), Bocksdorne (Lycium) und andere) sein. Normalerweise sind in jedem Fruchtknotenfach viele Samenanlagen zu finden, zum Teil sind es aber auch deutlich weniger, beispielsweise in Grabowskia mit zwei Samenanlagenpaaren in jedem Fruchtknoten, oder in den Bocksdornen (Lycium) mit nur einem Samenanlagenpaar je Fruchtknoten. Als Ausnahme gilt die einzelne Samenanlage, wie sie in der Gattung Melananthus auftritt.

Griffel

Die Form des Griffels ist normalerweise zylindrisch, manchmal gestaucht (Bouchetia) oder mit zwei seitlichen Auswüchsen am oberen Ende versehen (Unterfamilie Salpiglossoideae und Untertribus Leptoglossinae), gelegentlich terminal (SalpichroaSarachaEriolarynx und andere) oder in einer Zwischenform zwischen terminal und gymnobasisch (VassobiaJaborosa, Paprika (Capsicum), Dunalia und andere). Der Griffel ist für gewöhnlich massiv, nur gelegentlich hohl mit einem Griffelkanal (Trompetenzungen (Salpiglossis), Bouchetia und andere), normalerweise glatt oder stark runzelig (Browallia). Selten ist er mit den Fruchtknoten verbunden (WithaniaTrigueraTubocapsicum). Manchmal treten zwei verschiedene Griffellängen an der gleichen Pflanze auf (AurelianaAthenaeaCapsicum baccatum var. umbilicatum und andere). Ausnahmen bilden auch Discopodium und Jaborosa ameghinoi, an deren Griffeln anthrorse Trichome zu finden sind.

Narbe

Die Narbe ist gewöhnlich scheibenförmig und leicht kopfförmig oder kopfförmig-gelappt (Giftbeeren (Nicandra), Alraunen (Mandragora)), selten fast kugelig oder halbkugelig wie in der Gattung Paprika (Capsicum), manchmal sattelförmig (Datureae, Juanulloeae, Nothocestrum und andere). Ausnahmen sind fünfteilige Narben wie bei Jaborosa odonelliana oder zweilappige Narben (Normania). Innerhalb der Familie treten sehr kleine und unauffällige Narben (Spaltblumen (Schizanthus)), aber auch relativ große Narben (Ectozoma) auf. Sie sind für gewöhnlich drüsig und feucht, Ausnahmen davon sind die drüsenlosen Narben der Spaltblumen (Schizanthus) und Nierembergia linariaefolia und die trockenen einzelligen Drüsen von Solandra.

Früchte

Die Früchte sind meist vielsamige Beeren oder verschiedenförmige Spaltkapseln (in der Gattung Markea, der Unterfamilie Cestroideae und anderen), zum Teil kommen auch Zwischenformen zwischen beiden Fruchttypen vor. Ausnahmen sind die Deckelkapseln in der Tribus Hyoscyameae, die Steinfrüchte in einigen Vertretern der Tribus Lycieae, sowie die Sammelfrüchte der Gattung Nolana.

Obwohl entwicklungsgeschichtlich die Kapsel die ursprünglichere Fruchtform ist, kommen sie heute nur noch in einigen basalen Kladen und in der Gattung der Stechäpfel (Datura) vor. Die in der Familie überwiegenden Beeren haben phylogenetischen Untersuchungen zufolge drei verschiedene Quellen, was entweder auf eine monophyletische Klade, in der die Eigenschaft der Beerenbildung dreimal verloren wurde, oder auf eine dreimalige Entwicklung der gleichen Eigenschaft hinweist.

Oftmals sind die Früchte nicht sehr groß, teilweise unter 1 cm Durchmesser, jedoch können beispielsweise kultivierte Sorten von Tomaten und Auberginen Früchte mit einem Gewicht von mehreren Kilogramm haben. Doch auch bei wildwachsenden Vertretern können sehr große Früchte vorkommen, so hat die Frucht von Solanum lycocarpon einen Durchmesser von bis zu  cm.

Bei den beerenartigen Früchten können sich das Perikarp und die Plazenta soweit vergrößern, dass sie miteinander komplett verschmelzen, so zum Beispiel in den Gattungen TubocapsicumAcnistus oder Iochroma, sowie bei den Tomaten (Solanum lycopersicum) und anderen Arten der Nachtschatten (Solanum). Es kommt allerdings auch oft vor, dass beide Strukturen nicht verschmelzen, so dass im Inneren der Frucht ein Hohlraum entsteht, beispielsweise bei den Paprika (Capsicum), SchultesieanthusLycianthes rantonnei und anderen.

Das Perikarp kann dick und saftig sein und Steinzellen enthalten (WitheringiaAcnistus, einige Blasenkirschen (Physalis)) oder nicht (die meisten Blasenkirschen (Physalis), Jaltomata, Tomaten (Solanum lycopersicum)). Es kann aber auch dünn und ohne Steinzellen aufgebaut sein, wie in den Gattungen Chamaesaracha und Quincula oder nur kleine Steinzellen besitzen, wie in der Gattung Darcyanthus. In Ausnahmefällen ist das Perikarp zerbrechlich und bricht leicht in unregelmäßige Stücke, so zum Beispiel bei Quincula und Chamaesaracha.

Die Kapselfrüchte öffnen sich entweder durch Zerbrechen der Scheidewand mit zwei oder vier Klappen (Stechäpfel (Datura)), springen scheidewandspaltig (Petunien (Petunia), Fabiana) oder scheidewand- bis fachspaltig (in der Unterfamilie Salpiglossoideae und den Gattungen Metternichia, Tabak (Nicotiana) und der Unterfamilie Anthocercidoideae) auf.

Die Anzahl der Samen je Frucht schwankt sehr stark: Während in der Gattung Tabak (Nicotiana) bis zu 5000 Samen zu finden sind, sind es in der Gattung Petunien (Petunia) bis zu 1200, in den Fabiana etwa 30 bis 50 und in den Metternichia vier bis fünf. In den Melananthus ist nur ein Samen pro Frucht zu finden.

Samen

Die Größe der Samen beträgt zwischen 0,75 mm (Darcyanthus) bzw. 0,6 bis 1 mm (Schwenckia, in Schwenckia micrantha nur 0,3 bis 0,4 mm) und 7 bis 8 mm (Jasminosolanum) großen Samen. Die Form ist mehr oder weniger gestaucht, scheiben- oder nierenförmig (in der Unterfamilie Solanoideae und in den Gattungen Combera, Spaltblumen (Schizanthus), Trompetenzungen (Salpiglossis)), linsen- bis nierenförmig (in der Nachtschatten- (Solanum) Untergattung Leptostemonum), bumerangförmig oder bacilliform (viele Vertreter der Unterfamilie Juanulloideae), gestreckt und dünn (Trianaea) oder relativ dick und nicht gestaucht in verschiedenen Formen (innerhalb der Unterfamilie Cestroideae).

Samenschale

Die Samenschalen treten in verschiedensten Varianten auf: In den Gattungen Sessea und Oryctes ist ein dünner, peripherer, verholzter Flügel ein alleinstellendes Merkmal; in einigen Arten der Leptostemonum, einer Untergattung der Nachtschatten (Solanum), ist ein breiter Flügel ausgebildet; manchmal ist die Samenschale bemerkenswert dick, so wie bei den Engelstrompeten (Brugmansia). Die Oberfläche kann glatt (Melananthus), netzartig (Juanulloa), höckerig (Solanum chamaesarachidiumCapsicophysalis) oder wabenartig (AcnistusWitheringia) sein.

Die Zellen der Samenschalen können dickwandig (Spaltblumen (Schizanthus)), mit einem gewellten oder welligen Rand versehen (Ectozoma, Spaltblumen (Schizanthus)), tief (TrigueraWitheringiaJaborosa) oder flach (Brachistus), eiförmig oder netzartig-eiförmig (Hyoscyamus) sein. Ein besonderer Fall sind die Samen der Tomaten (Solanum lycopersicum), deren äußerste Schicht der Samenschale schleimig ist und, wenn diese trocknet, den Samen wie mit trichomartigen Härchen bedeckt erscheinen lässt.

Embryo

Ein wichtiges Merkmal zur morphologischen Bestimmung und Systematisierung von Nachtschattengewächsen ist der im Samen enthaltenen Embryo. Er kann dick (Schultesianthus) oder schlank (Markea), gerade, manchmal lang (in Metternichia: 17 bis 19 mm), manchmal kurz (in Sessea nur knapp 2 bis 3 mm), leicht gekurvt (in den Unterfamilien Anthocercidoideae, Cestroideae und Juanulloideae), wurmförmig (EctozomaAnthocercis), ringförmig (Tribus Benthamielleae) oder schraubenförmig bis fast schraubenförmig (in den Unterfamilien Solanoideae, Salpiglossoideae und den Gattungen der Spaltblumen (Schizanthus) und Solandra) sein.

Zudem gibt es unterschiedliche Möglichkeiten, wie die Kotyledonen geformt sein können: Drei Arten der Tribus Cestreae und die Gattungen MerinthopodiumMarkea und Juanulloa haben durchgehend Embryos mit breiten Kotyledonen, während der Rest der Familie Kotyledonen aufweist, die genauso breit sind wie der restliche Embryo. Weiterhin ist das Verhältnis der Größe von Embryo und Kotyledonen innerhalb der Familie unterschiedlich: Die Unterfamilie Anthocercidoideae sind die Kotyledonen nur ein Sechstel bis ein Achtel so lang wie der restliche Embryo, in allen anderen Unterfamilien kommen Kotyledonen vor, die genauso lang bis 2,5 bis dreimal kürzer als der restliche Embryo sind. Große Aufmerksamkeit bei morphologischen Untersuchungen der Samen erhält auch die Art, in der die Kotyledonen innerhalb des Samens angeordnet sind. In den Unterfamilien Solanoideae, Cestroideae, Salpiglossoideae und Schizanthoideae liegen die Kotyledonen oben oder leicht schief, die Juanulloideae haben hingegen anliegende, in seltenen Fällen schiefliegende Kotyledonen.

Ölige Endosperme sind innerhalb der Familie sehr selten. Dieses Merkmal vor allem in der Unterfamilie Juanulloideae und in der Gattung Metternichia zu finden. Die Entwicklung des Endosperms ist für gewöhnlich zellulär, Ausnahme ist die Gattung der Spaltblumen (Schizanthus) mit nukleärer Entwicklung.

Verbreitung

Skizze des Verbreitungsgebietes der Nachtschattengewächse (grün)

Die Gattungen der Nachtschattengewächse sind weit über die gesamte Welt verteilt. Es gibt einige kosmopolitisch vorkommende Gattungen wie Bocksdorne (Lycium), Blasenkirschen (Physalis) und Nachtschatten (Solanum), aber auch Gattungen, die nur in einzelnen Florenreichen vorkommen. Es gibt einige endemisch vorkommende Gattungen, so beispielsweise Nothocestrum auf Hawaii, Normania auf den Kanarischen Inseln sowie Combera und Benthamiella in Patagonien. Die Gattungen BouchetiaGrabowskiaLeptoglossisLeucophysalis, Weißbecher (Nierembergia) und die Petunien (Petunia) haben disjunkte Verbreitungsgebiete.

Die Mannigfaltigkeit der Nachtschattengewächse Südamerikas übertrifft die aller anderen Kontinente und Subkontinente. Neben den kosmopolitisch verbreiteten Gattungen sind in den Anden 13 nur dort vorkommende Gattungen zu finden, in den Anden und Südost-Südamerika weitere drei Gattungen. Eine Gattung (Sessea) kommt sowohl in Südamerika als auch auf den Antillen vor, es existieren 14 Endemiten und die schon erwähnten Gattungen mit disjunkten Verbreitungsgebieten. Südamerika ist mit einer großen Anzahl an vorkommenden Wildarten ebenfalls das Genzentrum wichtiger Kulturpflanzen wie Kartoffel, Paprika, Tabak und Tomate.

Geht man von der Anzahl der vorhandenen Gattungen aus, sind die Nachtschattengewächse in Afrika mit nur acht Gattungen relativ schwach vertreten. Mit den Nachtschatten (Solanum) und Bocksdornen (Lycium) findet man zwei der drei kosmopolitisch vorkommenden Gattungen; daneben mit Triguera und den Alraunen (Mandragora) zwei Gattungen, die Afrika mit Europa gemeinsam hat. Des Weiteren gibt es mit den Bilsenkräutern (Hyoscyamus) und Withania zwei Gattungen, die sowohl in Asien, Europa und Afrika vorkommen und eine einzelne Art des Tabaks (Nicotiana) aus Namibia, sowie die endemische Gattung Discopodium.

In Asien kommen zum einen die drei kosmopolitischen Gattungen vor, weiterhin die nur in Asien vorkommende Gattung Tubocapsicum. Zudem existieren hier die auch in Europa zu findenden Tollkirschen (Atropa) und die Alraunen (Mandragora) und die mit Amerika gemeinsamen Gattungen Lycianthes, Bilsenkräuter (Hyoscyamus) und Withania. Somit gibt es in Asien insgesamt neun der Nachtschatten-Gattungen.

Die Unterfamilie Anthocercidoideae mit sieben Gattungen kommt ausschließlich in Australien vor. Zudem gibt es hier  endemische Arten der Gattung Tabak (Nicotiana) und eine große Anzahl Arten aus anderen Gattungen.

Systematik

Äußere Systematik

Die Nachtschattengewächsen werden in die Ordnung der Nachtschattenartigen eingeordnet, wo sie eine Schwesterklade zu den Windengewächsen (Convolvulaceae) bilden. Beide Familien wiederum bilden ein monophyletisches Taxon, welches eine Schwesterklade zu den Familien Hydroleaceae, Sphenocleaceae und Montiniaceae bildet.

Innere Systematik

Die Anzahl der Gattungen innerhalb der Familie liegt bei 90 bis 100, die Angabe zur Anzahl der Arten schwankt je nach Quelle und Autor zwischen 2.300 und 9.000 bis 10.000 Arten. Eine Schätzung aus dem Jahr 2007 geht von 2716 anerkannten Arten aus.

Die letzte, bis auf Art-Ebene vollständige, taxonomische Darstellung der Familie wurde 52 von Michel Félix Dunal veröffentlicht, spätere Arbeiten betrachten meist nur einen kleinen, botanisch oder regional begrenzten Teil der Familie, oder sind nur bis auf Gattungs-Ebene vollständig. Neuere, phylogenetische Untersuchungen sind aufgrund der Größe der Gattung noch nicht vollständig vorhanden, so dass in Zukunft mit neuen Erkenntnissen über die Familien-Systematik und damit weiteren Änderungen gerechnet werden muss.

Die folgende Systematik orientiert sich an der Arbeit von Richard Olmstead et al. aus dem Jahr 2008, Änderungen dazu sind mit Einzelnachweisen gekennzeichnet:

  1. Ohne Zuordnung in eine Unterfamilie: DuckeodendronSchizanthus
  2. Unterfamilie Goetzeoideae Thorne & Reveal: CoeloneurumEspadaeaGoetzeaHenooniaMetternichiaTsoala
  3. Tribus Benthamielleae Hunz. (evtl. auch in die Unterfamilie Cestroideae eingeordnet): BenthamiellaComberaPantacantha
  4. Unterfamilie Cestroideae Burnett:
  5. Ohne Zuordnung zu einer Tribus: Protoschwenckia
  6. Tribus Cestreae: CestrumSesseaVestia
  7. Tribus Browallieae Hunz.: BrowalliaStreptosolen
  8. Tribus Salpiglossideae Benth.: ReyesiaSalpiglossis
  9. Tribus Petunieae Horan.: BouchetiaBrunfelsiaCalibrachoaFabianaHunzikeriaLeptoglossisNierembergiaPetuniaPlowmania
  10. Tribus Schwenckieae Hunz.: HeteranthiaMelananthusSchwenckia
  1. x=12-Klade (Ohne Rang)
  2. Unterfamilie Nicotianoideae Miers:
  3. Tribus Anthocercideae G. Don: AnthocercisAnthotrocheCrenidiumCyphantheraDuboisiaGrammosolenSymonanthus
  4. Nicotiana
  5. Unterfamilie Solanoideae Kostel.:
  6. Ohne Zuordnung zu einer Tribus: ExodeconusMandragoraNicandraSchultesianthusSolandra
  7. Atropina (Ohne Rang):
  1. Tribus Hyoscyameae: AnisodusAtropantheAtropaHyoscyamusPhysochlainaPrzewalskiaScopolia
  2. Tribus Lycieae Hunz.: Lycium (incl. GrabowskiaPhrodus)
  3. JaborosaLatuaNolanaSclerophylax
  4. Tribus Capsiceae D’Arcy: CapsicumLycianthes
  1. Tribus Datureae Dumort.: BrugmansiaDaturaIochroma cardenasianum
  2. Tribus Juanulloeae Hunz.: DyssochromaJuanulloaMarkea (incl. Hawkesiophyton), MerinthopodiumTrianaea
  3. Tribus Physaleae D’Arcy:
  4. Subtribus Withaninae Bohs & Olmstead: AthenaeaAurelianaDiscopodiumNothocestrumTubocapsicumWithania (incl. ArchiphysalisPhysaliastrumMellissia)
  5. Subtribus Iochrominae Reveal: AcnistusDunaliaEriolarynxIochromaSarachaVassobia
  6. Subtribus Physalinae (Miers) Hunz.: BrachistusCalliphysalisCapsicophysalisChamaesarachaLeucophysalisMargaranthusOryctesPhysalisQuinculaSchraderanthusTzeltaliaWitheringia
  7. Ohne Zuordnung zu einer Subtribus: CuatresiaDepreaLarnax
  8. Salpichroina (ohne Rang): NectouxiaSalpichroa
  9. Tribus Solaneae Dumort.: JaltomataSolanum

Inhaltsstoffe

Vor allem aufgrund der großen Anzahl und der unterschiedlichen Einsatzgebiete von Nahrungs- und Heilpflanzen innerhalb der Nachtschattengewächse wurde die Familie relativ früh in phytochemischen Arbeiten untersucht. Mit der Untersuchung neuer Arten wurden immer weitere Inhaltsstoffe gefunden, so dass die Arbeit an dieser Familie weiterhin interessant blieb und damit eine sehr große Anzahl an phytochemischen Untersuchungen zu den Nachtschattengewächsen vorliegt.

Vor allem Alkaloide und Steroide haben eine bedeutende Stellung als charakteristische sekundäre Pflanzenstoffe innerhalb der Familie.

Alkaloide

Insgesamt wurden neun Alkaloid-Gruppen innerhalb der Familie nachgewiesen, wobei die Tropanalkaloide (Beispiel Atropin) die am meisten verbreitete Gruppe ist und in fünf Unterfamilien (Solanoideae, Cestroideae, Salpiglossoideae, Schizanthoideae und Anthoceridoideae) in mindestens 33 Gattungen auftaucht. Andere nachgewiesene Alkaloid-Gruppen sind Steroidalkaloide, Pyrrolalkaloide, Pyrazolalkaloide, Pyridinalkaloide, Imidazolalkaloide, Aliphatische Alkaloide oder alkaloide Amine und Amide, Chinolinalkaloide und Indolalkaloide.

Das bekannteste Alkaloid der Nachtschattengewächse ist das Pyridinalkaloid Nikotin aus der Tabakpflanze (Nicotiana sp.), weitere bekannte Alkaloide sind Hyoscyamin, Atropin, Scopolamin und Capsaicin.

Aufgrund der speziellen pharmakologischen Eigenschaften dieser Alkaloide wurden die Gewinnungsverfahren aus den unterschiedlichen Pflanzenteilen und die chemischen Eigenschaften der einzelnen Verbindungen in ausführlichen Übersichten beschrieben.

In der Psychiatrie des 19. Jahrhunderts spielten diese Alkaloide in verschiedenen Mischungen und Dosierungen eine wichtige Rolle als Therapeutika.

Steroide

Die meisten Steroide der Nachtschattengewächse sind vor allem als primäre Inhaltsstoffe eingeordnet, nur wenige können zu den sekundären Inhaltsstoffen gezählt werden. Vor allem Phytosterine wie Cholesterin, β-Sitosterol, Stigmasterin und Campesterin sowie deren Glykoside und Ester, aber auch Steroidlactone in zahlreichen Varianten sind innerhalb der ganzen Familie vorhanden.

Eine der phytochemisch interessantesten Gruppen der Steroidlactone ist die der Withanolide, von denen bisher über 300 aus der Unterfamilie Solanoideae isoliert werden konnten, in allen anderen Unterfamilien jedoch kein einziges. Sie dienen der Pflanze, ähnlich wie die Alkaloide, zur Abwehr von Fressfeinden.

Weitere Inhaltsstoffe

Charakteristisch für Nachtschattengewächse ist das Vorkommen von Cumarinen, welche auch von den Doldenblütlern bekannt sind. Cumarinfreie Arten sind innerhalb der Nachtschattengewächse nicht bekannt. Nachtschattengewächse enthalten selten größere Mengen an ätherischen Ölen, iridoide Verbindungen scheinen in der Familie nicht vorzukommen. Nachtschattengewächse bilden zwar Polyphenole, jedoch keine echten Gerbstoffe. An Flavonoiden sind mit Kaempferol und Quercetin vor allem Flavonole vorhanden, Flavone sind weniger verbreitet.

Bedeutung für den Menschen

Nahrungsmittel 

Viele Nachtschattengewächse werden vom Menschen als Nahrungsmittel genutzt. Obwohl meist die Früchte geerntet werden, wird bei der wichtigsten Nahrungspflanze, der Kartoffel, ein anderer Pflanzenteil, nämlich die unter der Erde wachsende Knolle, verwendet. 2005 lag die Weltproduktion von Kartoffeln bei 324,5 Mio. Tonnen (388 Mio. Tonnen im 2017). Weitere wichtige Nahrungsmittel unter den Nachtschattengewächsen sind Tomaten mit einer Jahresproduktion von 124,7 Mio. Tonnen (2017: 2,3 Mio. Tonnen), Auberginen mit 30,8 Mio. Tonnen (2017: 52,3 Mio. Tonnen) und Paprika bzw. Chilis mit 24,7 Mio. Tonnen (2017: 36 Mio. Tonnen) frischen und 2,6 Mio. Tonnen (2017: 4,6 Mio. Tonnen) getrockneten Früchten. Alle Angaben beziehen sich auf das Jahr 2005, resp. ergänzt mit Angaben zu 2017.

Weitere als Nahrungspflanzen genutzte Vertreter der Familie, deren Produktionszahlen nicht an die bisher genannten heranreichen, sind einige Arten der Gattung Nachtschatten, wie Pepino, Tamarillo, Lulo, verschiedene Arten der Blasenkirschen, seltener auch Bocksdorn oder Jaltomata.

Gelegentlich wird berichtet, dass selbst als Giftpflanzen behandelte Arten als Nahrungsmittel genutzt werden. Beispielsweise werden laut verschiedenen Veröffentlichungen die Blätter und jungen Sprosse des Schwarzen Nachtschattens als Gemüse zubereitet. Oftmals wird der Giftgehalt durch mehrmaliges Kochen bzw. Zugabe von möglicherweise entgiftenden Zutaten wie Milch gemindert. Auch die reifen Früchte des Schwarzen Nachtschattens und verwandter Arten sollen gelegentlich, zum Teil nachdem sie zuvor gekocht worden sind, gegessen werden.

Die drei wichtigsten Nahrungspflanzen unter den Nachtschattengewächsen – Kartoffel, Tomate und Paprika – stammen ursprünglich aus Süd- und Mittelamerika, wo sie zum Teil schon seit mehreren tausend Jahren als Nahrung genutzt wurden. Reste von Kartoffelschalen wurden bei Ausgrabungen in Chile gefunden und auf etwa 11.000 Jahre v. Chr. datiert. Die ältesten bekannten Belege über die Kultivierung und damit Zuchtformen von Nachtschattengewächsen sind in etwa 6.000 Jahre alt und stammen von Arten des Paprika.

Der Zeitpunkt, zu dem die Aubergine über die arabische Welt nach Europa eingeführt wurde, ist nicht genau zu bestimmen. Es ist wahrscheinlich, dass die römischen und griechischen Kulturen die Pflanze noch nicht kannten, die Verwendung im arabischen Raum ist seit dem 11. Jahrhundert belegt. Die erste Beschreibung der Aubergine aus Europa stammt aus der Historia stirpium (42) von Leonhart Fuchs, der dort bereits ihren Einsatz als Nahrungsmittel erwähnt.

Vor allem die aus Amerika eingeführten Pflanzen wurden zunächst meist als exotische Zierpflanzen gezogen, der kulinarische Wert wurde oft erst nach langer Zeit entdeckt. Jedoch erreichten in Europa vor allem die Kartoffel, aber auch die Tomate bis zum . Jahrhundert eine wichtige Rolle als Nahrungsmittel, so dass beide Pflanzen von europäischen Auswanderern erneut über den Atlantik gebracht wurden, um sie in Nordamerika zu kultivieren. Die gewachsene Abhängigkeit von der Kartoffel als Nahrungsmittel wurde vor allem während der Großen Hungersnot in Irland in der Mitte des 19. Jahrhunderts deutlich, die durch mehrere krankheits- und schädlingsbedingte Missernten der bis dahin üblichen Kartoffel-Monokulturen ausgelöst wurde.

Mystische Pflanzen, Genuss- und Rauschmittel

Viele der in Nachtschattengewächsen enthaltenen Alkaloide stellen einen Schutz vor Fressfeinden dar, da sie oftmals giftig sind und vor allem bei Säugetieren und dem Menschen auf das zentrale Nervensystem wirken und unter anderem Halluzinationen oder Drogenpsychosen auslösen, jedoch auch bis zum Tod führen können. Belege über den Einsatz von Nachtschattengewächsen als Rauschmittel sind schon aus den antiken Kulturen der Griechen, Römer, Araber und Hebräer bekannt      , aber auch aus vielen anderen Kulturen sind Berichte über Einsatzmethoden zur Erzeugung rauschartiger Zustände überliefert.

Als Rauschmittel bekannte Nachtschattengewächse sind unter anderem die Gemeine Alraune (Mandragora officinarum), die Schwarze Tollkirsche (Atropa belladonna), das Schwarze Bilsenkraut (Hyoscyamus niger), verschiedene Stechäpfel (Datura sp.) und die Engelstrompeten (Brugmansia). Die wirtschaftlich bedeutendste Genuss- und Rauschpflanze unter den Nachtschattengewächsen ist jedoch der Tabak (Nicotiana tabacum u. a.), dessen Welternte 2005 unverarbeitet 6,6 Mio. Tonnen betrug.

Um die Rauschwirkung zu erzielen, werden verschiedene Methoden beschrieben, unter anderem Essen verschiedener Pflanzenteile, Rauchen von Blättern und Früchten, Einreiben mit Salben aus Pflanzenextrakten, Versetzen von Getränken mit Früchten und Samen.

Eine besondere Bedeutung als mystische Pflanze erhielt vor allem die Gemeine Alraune (Mandragora officinarum), deren verzweigte Pfahlwurzel oft mit der Form eines menschlichen Körpers verglichen wurde. In einer der ältesten Geschichten der Bibel, Genesis 30,14–16 EU, wird eine Pflanze namens dudai erwähnt, die mit hoher Wahrscheinlichkeit mit der Alraune identisch ist. Aus dem antiken Griechenland sind erste Erwähnungen der Pflanze aus der Zeit um 400 v. Chr. bekannt, Theophrastus erwähnte um 0 v. Chr. neben medizinischen Einsatzmöglichkeiten auch die Verwendung als Aphrodisiakum. Weitere Erwähnungen der Pflanze finden sich auch in Aufzeichnungen aus dem Römischen Reich, nach dessen Zusammenbruch wird die Alraune zunächst wenig erwähnt. Erst zwischen 1200 und 1600 gewinnt die Pflanze wieder an mystischer und spiritueller Bedeutung, sie wird als Talisman geschätzt. Es ranken sich jedoch zugleich diverse Mythen um die Pflanze. Oftmals wird berichtet, dass die Pflanze die Kraft besitze, Menschen zu töten, die die Wurzel ausgraben wollen. Mit der stärker werdenden Hexenverfolgung taucht die Alraune immer wieder als Zutat der sogenannten Hexensalben auf, auch andere Nachtschattengewächse wie Bilsenkraut, Stechapfel oder Tollkirsche findet man in diesem Zusammenhang.

Die Legende von Odysseus, dessen Gefährten durch die Zauberin Kirke in Schweine verwandelt werden, wird oft auf eine Gabe von Bilsenkraut (Hyoscyamus) und die dadurch hervorgerufenen Halluzinationen zurückgeführt. Das Bilsenkraut wird auch als Zugabe zu Bädern in mittelalterlichen Badestuben aufgeführt, um dort die Freizügigkeit zu fördern. Weiterhin wurden die Samen auch als Zusatz zu Bier verwendet. Oftmals wurde dies verboten, beispielsweise durch eine Polizeiordnung von 07 aus Eichstätt oder das bayrische Reinheitsgebot von 16. Weitere zweifelhafte Berühmtheit erlangte das Bilsenkraut durch den Mordprozess aus dem Jahr 1910 gegen Hawley Crippen, der seine Ehefrau mit Hyoscin, dem giftigen Alkaloid der Pflanze, umbrachte. Besondere Beachtung erlangte der Fall zum einen dadurch, dass die Verhaftung Crippens möglich gemacht wurde, indem erstmals die Kommunikation per Telegramm zwischen Europa und Amerika für diese Zwecke benutzt wurde. Andererseits gilt die Ermittlung und Beweisführung vor Gericht als erster Einsatz der forensischen Medizin: Der Toxikologe Dr. William Willcox extrahierte aus dem Mageninhalt, dem Darm, den Nieren und der Leber der Leiche das Alkaloid, das zur Vergiftung führte und konnte anhand des Siedepunktes nachweisen, dass es sich dabei um Hyoscin handelte.

Ende der 1990er Jahre wurde bei Untersuchungen des Drogenkonsumverhaltens Jugendlicher eine verstärkte Einnahme pflanzlicher Halluzinogene festgestellt. Dabei wurden den Umfrageergebnissen zufolge pflanzliche „Modedrogen“ der 1970er Jahre, wie der Peyote-Kaktus oder Ayahuasca kaum noch verwendet. Es wurde jedoch neben verstärkter Verwendung verschiedener psychoaktiver Pilze (z. B. Psilocybe sp.) eine Zunahme des Konsums von Nachtschattengewächsen wie Engelstrompeten und Stechapfel festgestellt. Von den Konsumenten werden diese Rauschmittel fälschlicherweise oft als ungefährlich eingestuft.

Einsatz in der Medizin 

Die Entwicklung der medizinischen Nutzung der Nachtschattengewächse ist eng mit der Geschichte als Rauschmittel verbunden, oftmals lässt sich die historisch belegte Verwendung schlecht in eine der Kategorien einordnen. Eine erste belegte rein medizinische Verwendung der Nachtschattengewächse stammt bereits aus dem ersten Jahrhundert n. Chr. vom griechischen Arzt Dioskurides, der beschreibt, wie mit Alraunenwurzel versetzter süßer Wein zur Narkose von Patienten vor chirurgischen Eingriffen benutzt wird. Viele Nachtschattengewächse sind in verschiedenen Kulturen in der Volksmedizin bekannt, beispielsweise wird Bilsenkraut zur Schmerzbekämpfung, bei Keuchhusten, Geschwüren oder Unterleibsentzündungen eingesetzt. Zur Verwendung des Schwarzen Nachtschatten (Solanum nigrum) und verwandten Arten gibt es fast weltweit Belege als Mittel verschiedene Erkrankungen, vor allem gegen Fieber und Entzündungen des Verdauungstraktes. In Brasilien gilt die Dama da Noite (Cestrum laevigatum) nicht nur als Rauschmittel, sondern auch als Antiseptikum, Sedativum, Emolliens (Linderungsmittel) und Leberstimulans. Lange Zeit galt auch das Verbrennen und Einatmen des Rauches von Datura-Blättern als Mittel gegen Asthma.

Bekanntestes aktuelles Einsatzgebiet der Nachtschattengewächse ist die Verwendung von aus Paprika (Capsicum) gewonnenen Capsaicin-Extrakten zur Durchblutungsförderung unter anderem bei Rheuma. Obwohl der Name des ABC-Pflasters noch auf den Inhaltsstoff Belladonna (Tollkirsche (Atropa belladonna)) hinweist, wird dieser heute nicht mehr verwendet. Jedoch werden Extrakte aus der Tollkirsche in der Augenheilkunde zur Pupillenerweiterung und bei Magen-Darm-Erkrankungen verwendet. Weiterhin werden Extrakte aus den Samen des Stechapfels gegen Asthma, Extrakte aus dem Bittersüßen Nachtschatten (Solanum dulcamara) gegen Ekzeme und Rheuma sowie das Nikotin verschiedener Tabake zur Entwöhnung von Rauchern beispielsweise mit Nikotinpflastern oder -kaugummis verwendet. Kartoffelstärke wird als Zusatz zu medizinischen Pudern gebraucht. Das Bilsenkraut hat heute nur noch selten Bedeutung in der Medizin, Extrakte sind nur noch in wenigen Asthmamitteln und Salben zu finden.

Zierpflanze

Durch die meist zahlreichen und vielfarbigen, zum Teil auch ungewöhnlich geformten Blüten der Nachtschattengewächse werden viele Vertreter der Familie als Zierpflanzen geschätzt. Verschiedene Hybriden der Petunien wie die Surfinia-Petunien zählen zu den beliebtesten und wirtschaftlich bedeutendsten Balkonblumen, Engelstrompeten werden aufgrund ihrer außergewöhnlich großen Blüten in Kübeln gezogen. Als Ziertabak bezeichnete Arten und Hybriden des Tabaks zeichnen sich durch auffällige, stark duftende Blüten in verschiedenen Farben aus. In den letzten Jahren wurde Lycianthes rantonnei, auch Enzianstrauch oder Kartoffelbaum genannt, durch seine vielen dunkelblauen Blüten als Kübelpflanze sehr beliebt. Verschiedene buntblühende Büsche, beispielsweise aus den Gattungen Bocksdorne oder Spaltblumen (Schizanthus) werden gerade in wärmeren Lagen zur Grünflächengestaltung genutzt. Aber auch wegen der dekorativ aussehenden Früchte einiger Nachtschattengewächse werden diese in Zierformen gezogen, beispielsweise die Lampionblume (Physalis alkegengi), verschiedene Züchtungen des Paprika, der Korallenstrauch (Solanum pseudocapsicum) oder die Kuheuterpflanze (Solanum mammosum).

Namensherkunft

Sowohl der deutsche als auch der wissenschaftliche Name der Familie leitet sich vom Namen der Gattung Nachtschatten (Solanum) ab. Die Zusätze -aceae bzw. -gewächse weisen auf den Familienstatus hin.

Der Name Nachtschatten leitet sich vom althochdeutschen nahtscato bzw. mittelhochdeutschen nahtschade ab. Für die Deutung des Namens gibt es mehrere Theorien. Zum einen könnten mit „nächtlicher Schatten“ die dunklen Beeren des Schwarzen Nachtschattens gemeint sein, andererseits ist auch die medizinische Wirkung der Pflanzen eine mögliche Herleitung. Otto Brunfels schreibt 32 in seinem Contrafayt Kreüterbuch: „Diß kraut würt auch sonst gebraucht, wider die schäden die die hexen den leuten zufügen, und das uff mancherley weiße, noch gelegenheit des widerfarenden schadens, nicht on sonderliche supersticion und magia. Würt deßhalb in sonderheyt Nachtschatt genannt. Johann Christoph Adelung (08) sieht den Ursprung des Namens in Verbindung mit den Kopfschmerzen (Schaden), welche die nachts stark duftenden Blüten der Pflanzen verursachen.

Der Name Solanum wurde durch Linné von anderen Autoren übernommen, die damalige Bedeutung umfasste unter anderem Tollkirsche (Atropa), Paprika (Capsicum), Stechapfel (Datura), Blasenkirschen (Physalis) und Nachtschatten (Solanum). Zum Teil wurden jedoch auch ganz andere Pflanzengruppen diesem Namen untergeordnet, beispielsweise Wunderblumen (Mirabilis), Einbeeren (Paris) und Kermesbeeren (Phytolacca). Die Herkunft des wissenschaftlichen Namens ist ebenso wie die des deutschen Namens nicht geklärt. Die Verbindung zum lateinischen sōl (Sonne), die von einigen Autoren genannt wird, ist laut Genaust nicht anzunehmen, wahrscheinlicher ist die Ableitung vom lateinischen sōlārī (trösten, lindern), was auf die medizinische Wirkung geringer Dosen von Nachtschattengewächsen hinweisen könnte.

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Myrtengewächse – Myrtaceae

Illustration aus John Lindley: Appendix to the first twenty-three volumes of Edwards’s Botanical Register, 1839, Tafel 3: Tribus Melaleuceae: Beaufortia purpurea (links) und aus der Tribus Chamelaucieae: Calytrix aurea (rechts)

Myrtengewächse
Systematik
  Eudikotyledonen  
Kerneudikotyledonen  
Rosiden  
Eurosiden II
Ordnung: Myrtenartige (Myrtales)
Familie: Myrtengewächse
Wissenschaftlicher Name
Myrtaceae
Juss.
Unterfamilien
Myrtoideae
Psiloxyloideae  

Die Myrtengewächse (Myrtaceae) bilden eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Myrtenartigen (Myrtales). Die Familie wird in zwei Unterfamilien und einige Triben gegliedert; insgesamt umfasst sie etwa 131 Gattungen mit etwa 4620 Arten. Sie sind vor allem in Australien (etwa 85 Gattungen) und in der Neotropis beheimatet.

Nutzung

Neben der namenstiftenden Myrte gehören zur Familie der Myrtengewächse (Myrtaceae) Pflanzenarten wie die Gewürznelke und die Eukalyptus-Arten. Viele Arten liefern ätherische Öle für Parfümherstellung und Pharmazie. Einige Arten liefern essbare Früchte, einige Psidium-Arten (beispielsweise die Guave) und Campomanesia– sowie Eugenia-Arten.

Erscheinungsbild und Blätter

Die Pflanzenarten dieser Familie sind meist immergrüne (einige Eucalyptus-Arten sind laubabwerfend) Gehölze: Bäume und Sträucher. Sie sind helophytisch bis xerophytisch. Sie enthalten meist reichlich ätherische Öle in schizolysigenen Exktretbehältern. Das Sekundäre Dickenwachstum geht von einem konventionellen Kambiumring aus. Das deutlichste Unterscheidungsmerkmal dieser Familie ist allerdings, dass sich das Phloem innerhalb des Xylem befindet, bei allen anderen Pflanzen ist dies umgekehrt. Sie weisen bikollaterale Leitbündel auf.

Die meist gegenständig, seltener wechselständig und spiralig oder wirtelig angeordneten Laubblätter besitzen je nach Art eine sehr unterschiedliche Größe sowie Form und sie können gestielt sein. Die einfache Blattspreite ist ledrig bis krautig und ganzrandig. Die Blattflächen können drüsig gepunktet sein. Die Blätter können normal ausgerichtet sein oder um 90° gedreht. Die Stomata befinden sich meist nur auf einer Blattfläche, oder bei senkrechtgestellten Blättern auf beiden Blattflächen und sind meist anomocytisch oder seltener paracytisch. Bei vielen Arten liegt Heterophyllie vor. Nebenblätter fehlen oder sind nur klein (beispielsweise Calythrix).

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen selten einzeln oder meist in end-, seitenständigen oder zwischen den Nodien stehenden (deutlich bei Beaufortia-, Callistemon– und Melaleuca– Arten), zymöse, ährige, schirmrispige, rispige oder köpfchenförmige (beispielsweise Actinodium) Blütenstände zusammen. Es können Tragblätter vorhanden sein. Bei manchen Arten wirken die Blütenstände mit ihren Tragblättern als Pseudanthien. Unter den Blüten stehen oft zwei Deckblätter. Die Pflanzen sind selten zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch) oder polygamomonözisch. 

Myrtus communis

Ihre selten eingeschlechtigen oder meist zwittrigen, meist radiärsymmetrischen, selten etwas zygomorph (betrifft meist nur das Androeceum) Blüten sind meist vier-, seltener fünfzählig. Es ist oft ein becher- bis röhrenförmig vertiefter Blütenboden vorhanden (= Hypanthium). Es sind meist vier oder fünf (drei bis sechs), freie oder verwachsene Kelchblätter vorhanden oder sie sind nur noch rudimentär zu erkennen. Die vier- oder fünf Kronblätter sind frei oder verwachsen. Die Farben der Kronblätter reichen von weiß bis gelb, oder von rot über rosa- bis purpurfarben, aber blau kommt nicht vor. In der Regel sind, sekundär vermehrt, sehr viele (20 bis 150) freie Staubblätter vorhanden, seltener vier oder fünf, acht oder zehn; sie befinden sich meist am Rand des Hypanthiums. Die Staubblätter können alle fertil oder teilweise zu Staminodien umgewandelt sein. Die Staubfäden können zu Bündeln verwachsen sein (beispielsweise Lophostemon) und besitzen selten Anhängsel (beispielsweise Corynanthera). Die Pollenkörner besitzen meist drei (zwei bis vier) Aperturen und sind selten colpate, meist colporat oder porat, manchmal syncolpat. Es kann ein Diskus vorhanden sein. Meist zwei bis fünf, selten bis zu 16 Fruchtblätter sind zu einem synkarpen, mittel- bis unterständigen, selten fast oberständigen, meist zwei- bis fünf- (ein- bis 16-)kammerigen Fruchtknoten verwachsen. Einkammerigen Fruchtknoten können 30 bis 150 Samenanlagen enthalten, ansonsten enthält jede Fruchtknotenkammer 2 bis 50 Samenanlagen; sie sind hemianatrop bis anatrop und meist bitegmisch und crassinucellat. Jede Blüte enthält nur einen Griffel mit einer Narbe. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie) oder Vög

Früchte und Samen

Die fleischigen oder trockenen, bei Reife sich öffnenden oder geschlossen bleibenden Früchte können Kapselfrüchte, Steinfrüchte, Nuss oder Beeren sein. Die Samen enthalten kein Endosperm und können geflügelt (bei einigen Eucalyptus-Arten) oder ungeflügelt sein. Der Embryo ist gerade bis mehr oder weniger stark gekrümmt, manchmal gedreht. Über häufige Polyembryonie wurde berichtet.

Chromosomenzahlen

Die Chromosomengrundzahlen betragen n = meist 11 (5 bis 12).

Systematik

Die Familie der Myrtaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 322–323 aufgestellt. Typusgattung ist Myrtus L. Synonyme für Myrtaceae Juss. sind: Heteropyxidaceae Engl. & Gilg nom. cons., Kaniaceae Nakai, Leptospermaceae Bercht. & J.Presl, Myrrhiniaceae Arn., Psiloxylaceae Croizat.

Die Familie der Myrtengewächse (Myrtaceae) wird seit Wilson et al. 2005 in zwei Unterfamilien sowie etwa 17 Tribus gegliedert und umfasst etwa 131 bis 138 Gattungen mit insgesamt etwa 4620 Arten

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Lorbeergewächse – Lauraceae

Von Franz Eugen Köhler, Köhler's Medizinal-Pflanzen – List of Koehler Images, Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=255523
Illustration des Ceylon-Zimtbaum (Cinnamomum verum) aus Köhler’s Medizinalpflanzen.
Lorbeergewächse
Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta)
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)  
Magnoliids
Ordnung: Lorbeerartige (Laurales)
Familie: Lorbeergewächse
Wissenschaftlicher Name
Lauraceae
Juss.

Die Lorbeergewächse (Lauraceae) sind eine Familie der Bedecktsamer (Magnoliopsida). Die etwa 50 Gattungen mit 2000 bis 2500 Arten gedeihen vor allem in tropischen Gebieten. Fast alle Arten sind verholzende Pflanzen und wachsen als Bäume oder Sträucher; mit den Cassytha gibt es auch eine Gattung parasitischer Kletterpflanzen innerhalb der Familie. Besondere Bedeutung für den Menschen haben Zimt und Lorbeer, die aufgrund der aromatischen Inhaltsstoffe als Gewürz genutzt werden.

Erscheinungsbild, Rinde, Holz und Wurzeln

Lorbeergewächse sind meist immergrüne, selten laubabwerfende, verholzende Pflanzen und wachsen als Bäume oder Sträucher, einzige Ausnahme ist die Gattung Cassytha, deren Arten hemiparasitische, windende ausdauernde krautige Pflanzen sind. Die kleinsten strauchförmig wachsenden Arten erreichen kaum Wuchshöhen von 1 Meter, unter den Bäumen gibt es Arten mit Wuchshöhen von bis zu 50 Metern. Einige Arten wachsen leicht kletternd, sind also darauf angewiesen, von benachbarten Pflanzen gestützt zu werden. Bei vielen Arten duften alle Pflanzenteile aromatisch.

Die Bäume verfügen meist über eine glatte Rinde, die oftmals mit einer Vielzahl an runden, flachen Korkporen besetzt ist, es können jedoch auch stark rissige Rinden auftreten. Das Holz kann sehr leicht bis extrem fest sein, die relative Dichte liegt meist zwischen 0,4 und 0,8 g/cm3, kann aber auch 0,2 g/cm3 bis 1,3 g/cm3 erreichen. Innerhalb der Familie sind Brettwurzeln häufig zu finden, wobei aber stark ausgeprägte Brettwurzeln die Ausnahme bilden. Selten kommen auch Atemwurzeln und Stelzwurzeln vor.

Blätter

Die meist wechselständig, selten gegenständig oder scheinbar in Wirteln angeordneten Laubblätter sind meist in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreiten sind meist einfach, ganzrandig und oftmals lederig. Die Blattoberseite ist meist dunkelgrün und glänzend, die Blattunterseite ist oft blaugrün. Größe und Form sind innerhalb der Familie sehr variabel, die kleinsten sind nur etwa 1 cm lang, die längsten erreichen mehr als 60 cm Länge; die Form reicht von kreisförmig bis bandförmig. Abweichend sind die schuppenförmigen Laubblätter in der Gattung Cassytha sowie gelappte Laubblätter, die in der Gattung Sassafras, bei jungen Laubblättern auch in der Gattung Actinodaphne und bei zwei Arten aus der Gattung Lindera vorkommen. Die Behaarung besteht ausschließlich aus einzelligen Trichomen, die etwas gekammert erscheinen können. Sie variieren in Größe, Form, Ausrichtung und Dichte, können aber auch fast vollständig fehlen. Meist ist die Behaarung auf der Oberseite dichter als auf der Unterseite. Die Aderung ist meist fiederig, in vielen Gattungen treten jedoch auch Blätter mit drei Hauptadern auf. Auf der Unterseite sind in den Achseln der Adern gelegentlich Domatien zu finden. Nebenblätter werden innerhalb der Familie nicht ausgebildet.

Blütenstände und Blüten

Die seitenständigen Blütenstände sind meist geschlossen und thyrsenförmige Rispen bis Botryoiden oder Pseudodolden. Selten sind sie zu Köpfen zusammengeschlossen oder zu einer einzelnen Blüte reduziert. Einige Vertreter bilden Blütenstände mit mehreren hundert Blüten. Die Blütenstände innerhalb der Gattung Cassytha und einiger Arten von Litsea und Mezilaurus sind offen, in der Art Licaria capitata sind die Internodien des Blütenstandes stark verkürzt, so dass ein kopfiger Blütenstand entsteht, der an einem langen Blütenstandsstiel steht. Selten wird der gesamte Blütenstand von großen Tragblättern eingeschlossen, häufiger sind mehrere doldenförmige Gruppen von Blüten, die von Hochblatthüllen umgeben werden oder Blütenstände, bei denen Hoch- oder Tragblätter fehlen.

Blütendiagramm von Persea

Die Blüten können zwittrig oder eingeschlechtig sein. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind können die Arten diözisch, polygamomonözisch oder monözisch sein. Eingeschlechtige Blüten treten unter anderem in den Gattungen ActinodaphneEndlicheriaLinderaNeolitsea und Rhodostemonodaphne auf.

Die relativ kleinen Blüten sind mit Durchmessern von meist 2 bis 8 mm, 1 bis 20 mm radiärsymmetrisch. Der frei vom Fruchtblatt stehende Blütenboden kann mehr oder weniger hoch becherförmig, klein oder deutlich vergrößert und urnenförmig ausgeprägt sein.

Die Blüten sind meist dreizählig. Zweizählige Blüten kommen in den Gattungen der Lorbeeren (Laurus), bei Neolitsea und Potameia, in der Gattung Endiandra bei Endiandra xanthocarpa und gelegentlich in Cinnadenia vor; vierzählige oder unregelmäßige Blüten gibt es in der Gattung Chlorocardium.

Die Blütenhülle besteht in den meisten Fällen aus zwei Kreisen meist gleichgestaltiger oder manchmal etwa unterschiedlich geformter Blütenhüllblätter. Gelegentlich sind die Blütenhüllblätter des äußeren Kreises um die ½ bis ¼ kleiner als die des inneren Kreises. Abweichend davon weisen die Gattungen Dicypellium und Phyllostemonodaphne drei und Eusideroxylon vier Kreise von Blütenhüllblättern auf, wovon die inneren Kreise umgewandelte Staubblattkreise darstellen. In den Gattungen Litsea und Lindera können Teile der Blütenhülle in Staubblätter umgewandelt sein, so dass Blütenhüllblätter auch komplett fehlen können. Die Farben der Blütenhüllblätter reichen von meist grünlich, gelblich, weißlich bis weiß oder selten rötlich. Die Blütenhüllblätter sind aufrecht, ausgebreitet oder zurückgebogen; selten sind sie nach innen gebogen.

Die Staubblätter stehen ursprünglich in vier Kreisen aus je drei Stück, wovon der innerste Kreis meist steril ist oder fehlen kann. Gelegentlich sind auch ein oder zwei der restlichen drei Staubblattkreise steril oder fehlend. In einigen Gattungen ist die Zahl der Staubblätter höher, so bei Actinodaphne (bis zu 15), Chlorocardium (bis zu 20), Cinnadenia (bis zu 32), Dodecadenia (bis zu 18), bei den Lorbeeren (Laurus) (bis zu 30), bei der Gattung Lindera (bis zu 15) und Litsea (bis zu 20). An der Basis der Staubblätter des inneren vorhandenen Kreises befindet sich oft ein Drüsenpaar. Die Staubbeutel sind zwei- oder vierkammerig und öffnen sich über Klappen meist von der Basis zur Spitze. Meist sind die Staubbeutel der äußeren zwei Kreise nach innen gewendet, beim dritten Kreis können sie auch nach außen gewendet sein. In einigen Arten der Gattung Potameia und selten in den Gattungen Endiandra und Beilschmiedia sind die Staubbeutel durch Verwachsung der Pollensäcke einkammerig. Die Pollenkörner sind mehr oder weniger kugelförmig und weisen meist einen Durchmesser von 18 bis 40 µm, seltener von 14 bis 70 µm auf. Die Pollenkornoberfläche ist meist mit 0,5 bis 2 (selten bis 3) µm hohen Stacheln besetzt.

Es ist nur ein Fruchtblatt vorhanden, das meist oberständig ist, Ausnahmen sind die Gattungen Hypodaphnis bei der es unterständig und Eusideroxylon sowie Potoxylon bei denen es halb-unterständig ist. Das einzige Fruchtblatt enthält eine einzelne, anatrophe Samenanlage. Die Narbe ist dreilappig, scheiben- oder nierenförmig.

Aufbau eines Samens der Avocado (Persea americana)

Früchte und Samen

Als Früchte werden meist Beeren gebildet, die einen einzelnen, großen Samen enthalten. Selten sind es auch Steinfrüchte mit schwach ausgeprägten Endokarp. Die Fruchtform variiert zwischen eingedrückt kugelförmig bis zu keulenförmig oder fast spindelförmig, meist sind sie jedoch elliptoid. Die Früchte sind meist fleischig oder selten holzig. Die kleinsten Früchte sind nur etwa 5 mm lang, die größten gibt es bei der kultivierten Avocado (Persea americana) mit über 15 cm Länge. Der Blütenboden und der Blütenstiel können an der Frucht entweder kaum vergrößert oder aber deutlich vergrößert sein. Dann bilden sie oft einen fleischigen oder holzigen Fruchtbecher um den unteren Teil der Frucht, was an Eicheln erinnert. Die Oberfläche der Früchte (Exokarp) ist meist glänzend schwarz oder dunkel bis bräunlich violett, gelegentlich ist sie von einer bläulichen Wachsschicht überzogen; auch andere Fruchtfarben, wie rot, hellbraun, grün, gelb oder weiß kommen selten vor.

Die Samenschale (Testa) ist dünn, ein Endosperm ist nicht vorhanden. Der Embryo ist vollständig ausgebildet, gerade und besitzt sehr große Keimblätter.

Nutzung und Bedeutung

Die heute ökonomisch bedeutendste Art ist die Avocado (Persea americana). Ihre Frucht wird hauptsächlich als Salatfrucht verwendet. Das aus der Frucht und dem Samen gewonnene Öl wird hauptsächlich in der Kosmetikindustrie genutzt.

Viele Vertreter der Lorbeergewächse werden aufgrund ihres aromatischen Duftes als Gewürz genutzt. Vor allem Zimt, welches aus der Rinde junger Zweige des Ceylon-Zimtbaumes (Cinnamomum verum) gewonnen wird, hat dabei eine besondere Bedeutung. Oftmals wird auch die Rinde nahe verwandter Arten genutzt, diese sind aber oft nur von minderwertiger Qualität. Die Zimtkassie (Cinnamomum cassia) beispielsweise liefert eine weniger intensiv riechende Rinde.

Die Nutzung der Blätter der Echten Lorbeers ist aus dem Mittelmeerraum seit der Antike bekannt. Bereits Rezepte aus dem Kochbuch von Marcus Gavius Apicius weisen die Verwendung nach. In den Überlieferungen der Griechischen Mythologie verwandelt sich Daphne in einen Lorbeerbaum, um sich vor ihrem Verehrer Apollon zu verstecken, der wiederum aus Trauer Kränze aus Lorbeerlaub trug. Lorbeerblätter wurden in Griechenland auch genutzt, um Olympioniken zu ehren, im Römischen Reich ehrte man siegreiche Feldherren mit Lorbeerkränzen.

Weitere als Gewürze genutzte Pflanzen sind unter anderem der Sassafrasbaum (Sassafras albidum) und Litsea glaucensCinnamomum tamala. Einige Arten, die niemals kultiviert wurden, sind aufgrund der extensiven Nutzung als Gewürz in ihrem Bestand bedroht, so zum Beispiel Dicypellium caryophyllaceum.

Für die Parfümerie werden aus einigen Arten aromatische Öle gewonnen, so beispielsweise Rosenholzöl aus Aniba rosaeodora oder das Brasilianische Sassafrasöl aus Ocotea odifera. Das aus dem Kampferbaum (Cinnamomum camphora) gewonnene Campher wird in der Pharmazeutischen Industrie eingesetzt, zudem gibt es eine Vielzahl an Nutzungsmöglichkeiten unterschiedlicher Arten aus der Volksmedizin.

Viele Arten liefern Holz, welches zumindest in lokalen Rahmen Nutzung findet, auf dem Weltmarkt haben nur wenige Vertreter der Familie Bedeutung als Nutzholz, so beispielsweise Chlorocardium rodiaeiEusideroxylon zwageriOcotea porosa und Endiandra palmerstonii.

Vorkommen

Die Familie Lauraceae besitzt eine pantropische Verbreitung, einige Arten reichen im Norden und Süden bis in gemäßigte Gebiete. Die nördlichste Verbreitung in der Alten Welt hat die Gattung Lindera, die bis auf die japanische Insel Hokkaidō reicht, die südlichsten altweltlichen Vertreter sind drei Arten der Gattung Beilschmiedia auf Neuseeland. In der Neuen Welt reicht Sassafras albidum bis nach Maine und in den Süden Ontarios, im Süden begrenzt Persea lingue auf der chilenischen Insel Chiloé das Verbreitungsgebiet. Die Verbreitungsschwerpunkte der Familie liegen in den Indo-Malaiischen Gebieten und in Mittel- bis Südamerika. Im Tropischen Afrika hingegen sind nur relativ wenige Arten vertreten. In der Neotropis gibt es 27 Gattungen.

Arten der Familie Lauraceae kommen in tropischen Bergwäldern in Höhenlagen bis etwa 4000 Meter vor und sind in den Wolken- und Nebelwäldern über 2000 Meter oftmals die am häufigsten vorkommende Familie. In Regenwäldern niedrigerer Höhenlagen ist jedoch die absolute Artenanzahl am höchsten. Obwohl in trockenen Gebieten die Verbreitung der Familie nachlässt, haben sich einige Arten an halbtrockene Standorte angepasst. Andere Arten wachsen auch an anderen extremen Standorten, wie beispielsweise zeitweise überfluteter Wald oder nahezu nährstoffloser Boden aus weißem Sand.

Systematik

Äußere Systematik

Die Familie Lauraceae wird in die Ordnung der Lorbeerartigen (Laurales) gestellt und ist dort die Familie mit der höchsten Artenzahl. Molekularbiologische Untersuchungen zeigten, dass die Familie zusammen mit den Hernandiaceae und den Monimiaceae eine monophyletische Klade bilden, die Verwandtschaftsverhältnisse der drei Familien untereinander ist noch nicht genau gesichert.

Innere Systematik

Diese Familie wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu unter dem Namen „Lauri“ in Genera Plantarum, S. 80 aufgestellt. Synonyme für Lauraceae Juss. sind: Cassythaceae Bartl. ex Lindl. und Perseaceae Horan.; dies waren eigenständige Familien mit jeweils nur einer Gattung Cassytha bzw. Persea.

Es gibt etwa 45 bis 57 Gattungen in der Familie der Lorbeergewächse (Lauraceae) und mit etwa 2000 bis 2500 Arten (Artenzahlen und Verbreitungsgebiete der Gattungen stammen aus Rohwer 1990 und bedürfen einer Aktualisierung, außer den Gattungen, die extra gekennzeichnet sind und beispielsweise aus der Flora of China 2008 oder Quinet 2005 aktualisiert wurden)

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Lippenblütler – Lamiaceae

Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=9455
Thymian (Thymus serpyllum), Illustration
Lippenblütler
Systematik
  Eudikotyledonen  
Kerneudikotyledonen  
Asteriden  
Euasteriden I
Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie: Lippenblütler
Wissenschaftlicher Name
Lamiaceae
L.

Die Lippenblütler oder Lippenblütengewächse (Lamiaceae oder Labiatae) bilden eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales). Die Familie gliedert sich in sieben Unterfamilien und umfasst etwa 230 Gattungen und mehr als 7000 Arten und ist weltweit in allen Klimazonen vertreten.

Es gibt viele Gewürz- und Nutzpflanzen wie Minze, Basilikum, Salbei, Pfeffer und viele andere. 

Erscheinungsbild und Laubblätter

Sie wachsen als einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen oder verholzende Pflanzen: Halbsträucher, Sträucher, Bäume oder Lianen. Oft enthalten sie ätherische Öle und duften aromatisch. Die Sprossachse ist oft hohl und vierkantig.

Die meist gegenständig, manchmal quirlständig oder selten wechselständig angeordneten Laubblätter sind gestielt bis ungestielt. Die einfache Blattspreite ist selten gefiedert, häufig einfach. Der Blattrand ist glatt, gekerbt, gezähnt oder gesägt. Nebenblätter fehlen.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen einzeln oder achselständig in dichten mono- oder dichasialen Scheinquirlen. Selten sind Arten zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch).

Blütendia­gramm von Lamium

Die meist zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig. Sie erinnern an Ober- und Unterlippe. Die fünf Kelchblätter sind röhrig verwachsen mit fünf Kelchzähnen oder zwei Kelchlippen. Man kann Mitglieder dieser Pflanzenfamilie oft anhand der charakteristischen „Lippenblüten“ erkennen. Sie zeichnen sich durch eine „Oberlippe“ (oft zurückgebildet) und eine „Unterlippe“ der Blüte aus; in der Regel sind von den fünf Kronblättern zwei zur Oberlippe und drei zur Unterlippe verwachsen. Ähnliche Blütentypen kommen aber auch in anderen Familien der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales) vor. Es ist nur ein Kreis mit ursprünglich fünf Staubblättern vorhanden; eines ist reduziert, so dass nur vier, manchmal auch nur zwei fertile Staubblätter vorhanden sind, die mit dem Grund der Kronröhre verwachsen sind. Zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen; er ist durch falsche Scheidewände in vier Kammern gegliedert. Der Griffel endet in zwei Narben. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie) oder durch Vögel (Ornithophilie). Die Lippenblütler haben teilweise hoch spezialisierte, an die Blütenbesucher besonders angepasste Bestäubungsmechanismen entwickelt.

Früchte

Es werden typischerweise Klausenfrüchte gebildet, die in vier einsamige Teilfrüchte (Klausen) zerfallen. Aber es gibt auch Taxa mit Beeren oder Steinfrüchten (Viticoideae). Einige Arten bilden geflügelte Nussfrüchte.

Inhaltsstoffe

Die wichtigsten Inhaltsstoffe sind ätherische Öle: beispielsweise giftige wie Kampher, Perillaketon, Pinocamphon, Pulegon, Thujon. Oft kommen auch nichtflüchtige, diterpenoide Bitterstoffe vor wie Carnosol (Pikrosalvin, Marrubin) und Carnosolsäure.

Systematik

Synonyme für Lamiaceae Martinov und Labiatae Juss. nom. cons. sind: Aegiphilaceae Raf., Chloanthaceae Hutch., Dicrastylidaceae J.Drumm. ex Harv. nom. nud., Menthaceae Burnett, Nepetaceae Bercht. & J.Presl, Salazariaceae F.A.Barkley, Scutellariaceae Döll, Symphoremataceae Wight, Viticaceae Juss. Der botanische Name der Typusgattung (Lamium) der Familie Lamiaceae ist aus dem griechischen Wort lamós für Schlund, Rachen abgeleitet und der Name Labiatae ist aus dem lateinischen Wort labium für Lippe abgeleitet.

Die Familie gliedert sich in sieben Unterfamilien und umfasst etwa 230 Gattungen und 5000 bis mehr als 7000 Arten. Hier sind die Unterfamilien mit ihren Gattungen und Artenzahlen sowie ihrer Verbreitung

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